生物工程_生物技术专业英语课文翻译_完整版

第一章导论

1.1 生物工程的特征

生物工程是属于应用生物科学和技术的一个领域，它包含生物或其亚细胞组分在制造业、服务业和环境管理等方面的应用。生物技术利用病毒、酵母、真菌、藻类、植物细胞或者哺乳动物培养细胞作为工业化处理的组成部分。只有将微生物学、生物化学、遗传学、分子生物学、化学和化学工程等多种学科和技术结合起来，生物工程的应用才能获得成功。

生物工程过程一般包括细胞或菌体的生产和实现所期望的化学改造。后者进一步分为：（a）终产物的构建（例如，酶，抗生素、有机酸、甾类）；

（b）初始原料的降解（例如，污水处理、工业垃圾的降解或者石油泄漏）。

生物工程过程中的反应可能是分解代谢反应，其中复合物被分解为简单物质（葡萄糖分解代谢为乙醇），又或者可能是合成代谢反应或生物合成过程，经过这样的方式，简单分子被组建为较复杂的物质（抗生素的合成）。分解代谢反应常常是放能反应过程，相反的，合成代谢反应为吸能过程。

生物工程包括发酵工程（范围从啤酒、葡萄酒到面包、奶酪、抗生素和疫苗的生产），水与废品的处理、某些食品生产以及从生物治疗到从低级矿石种进行金属回收这些新增领域。正是由于生物工程技术的应用多样性，它对工业生产有着重要的影响，而且，从理论上而言，几乎所有的生物材料都可以通过生物技术的方法进行生产。据预测，到2000年，生物技术产品未来市场潜力近650亿美元。但也应理解，还会有很多重要的新的生物产品仍将以化学方法，按现有的生物分子模型进行合成，例如，以干扰为基础的新药。因此，生命科学与化学之间的联系以及其与生物工程之间的关系更应阐释。

生物工程所采用的大部分技术相对于传统工业生产更经济，耗能低且更加安全，而且，对于大部分处理过程，其生产废料是经过生物降解的，无毒害。从长远角度来看，生物工程为解决世界性难题提供了一种方法，尤其是那些有关于医学、食品生产、污染控制和新能源开发方面的问题。

1.2 生物工程的发展历史

与一般所理解的生物工程是一门新学科不同的是，而是认为在现实中可以探寻其发展历史。事实上，在现代生物技术体系中，生物工程的发展经历了四个主要的发展阶段。

食品与饮料的生物技术生产众所周知，像烤面包、啤酒与葡萄酒酿造已经有几千年的历史；当人们从创世纪中认识葡萄酒的时候，公元前6000，苏美尔人与巴比伦人就喝上了啤酒；公元前4000，古埃及人就开始烤发酵面包。直到17世纪，经过列文虎克的系统阐述，人们才认识到，这些生物过程都是由有生命的生物体，酵母所影响的。对这些小生物发酵能力的最确凿的证明来自1857-1876年巴斯得所进行的开创性研究，他被认为是生物工程的始祖。

其他基于微生物的过程，像奶制品的发酵生产如干酪和酸乳酪及各种新食品的生产如酱油和豆豉等都同样有着悠久的发展历史。就连蘑菇培养在日本也有几百年的历史了，有300年历史的Agarius蘑菇现在在温带已经有广泛养殖。

所不能确定的是，这些微生物活动是偶然的发现还是通过直观实验所观察到的，但是，它们的后继发展成为了人类利用生物体重要的生命活动来满足自身需求的早期例证。最近，这样的生物过程更加依赖于先进的技术，它们对于世界经济的贡献已远远超出了它们不足为道的起源。

有菌条件下的生物技术19世纪末，经过生物发酵而生产的很多的重要工业化合物如乙醇、乙酸、有机酸、丁醇和丙酮被释放到环境中；对污染微生物的控制通过谨慎的生态环境操作来进行，而不是通过复杂的工程技术操作。尽管如此，随着石油时代的来临，这些化合

物可从石油生产的副产品中以低成本进行生产，因此，进行这类化合物生产的工业就处于岌岌可危的境地。近年来，石油价格的上涨导致了对这些早期发酵工艺的重新审视，与前面所讲的食品发酵技术相比，这类发酵工艺相对简单而且可进行大规模操作生产。

其它关于有菌生物技术的典型例子有废水处理和都市固体垃圾堆肥。长期以来，人们利用微生物来分解和去除生活污水中的有毒物质，及像化工业产生的小部分工业毒害垃圾。目前世界上进行的发酵工程中，利用生物工程进行污水处理的规模是最大的。

将无菌消毒技术引入生物工程20世纪40年代，由于大规模微生物培养这个复杂的生物技术的引入，生物工程的发展开始了新的方向，从而确保那些需要将污染微生物排除的特殊生物过程得以进行。因此，通过对培养基和生物反应器的提前灭菌消毒以及用来消除新进入的污染物的工程供应，生物反应中就只留有所选的生物催化剂。诸如此类，在生物工程中占有极大份额的产品有抗生素、氨基酸、有机酸、酶、多糖和疫苗。大部分这样的过程是复杂的，成本昂贵，仅适于高附加值产品的生产，尽管这类产品的产量较大，但采用食品与酿造生产中较老的生物技术，它们的规模与商业回报都是很小的。

生物工程的新领域在最近的十年里，分子生物学和过程控制取得了长足的发展，不见开创了生物工程应用的新领域，同时还大大提高了已有生物工程工业的效率和经济性。正是由于这些发现和发展，才会有对于未来生物工程在世界经济中所扮演角色的良好评价。（a）基因工程对于重要的工业用生物基因组的有性重组或突变操作一直是工业遗传学家革新目录中的组成部分。重组DNA新技术包括温和的进行活细胞破碎、DNA提取、纯化和利用高度专一性的酶进行随后的有选择性切割；对目的基因片断分类、鉴定、筛选和纯化；用化学方法将目的基因连接到载体分子的DNA上及将重组DNA 分子导入选择的受体细胞进行增值和细胞合成。重组DNA技术可较简便的进行基因组操作，而且可避免物种间与属间的不相容性。无限可能性是存在的，人类胰岛素与干扰素基因已导入了微生物细胞并进行了表达。原生质融合、多克隆抗体制备和组织培养技术（包括从细胞培养上清液中进行植物的再生）的广泛应用对生物工程的发展有着深远的影响。

（b）酶工程酶分离工程一直是许多生物技术过程的组成部分，而且随着允许对生物代谢产物进行重新利用的更适合的固定化技术的发展，它们的代谢产物可被进一步利用。利用固定化细菌的葡萄糖异构酶生产高果糖浆，其发展具有特殊的重要意义（年产300万吨）。基于生物催化的目的，未来的发展是细胞整体的固定化。

（c）生物化学工程生物反应器在生物工程过程中扮演了核心角色，它在初始原料或底物与终产物之间建立了联系。生物反应器设计、过程调控技术与发酵过程的计算机监控方面取得了重要进展。尽管如此，许多年来，过程控制在生物工程工业领域中的应用落后其在化学工程工业领域操作中的应用，对生物工程产品新的处理方法（下游工程）将提高所有处理过程的经济性。因此，对高效回收工艺的设计的需求不断增加，尤其对于具有高价值产品例如L-天冬酰胺酶，其回收与发酵生产的成本比例约为3.0，而乙醇为0.16。然而，下游处理过程仍是生物工程中被忽视的部分。（d）工程化产品和系统利用蛋白质和细胞固定化技术可进行如抗体和酶这类生物分子的大量生产，这使应用于生物诊断和生物解毒的新型传感器得到了发展。这样的系统可以与微电子装置和终端计算机相连，从而在很多生物工程工业与服务业领域进行精密的程序控制。

生物工程有两个典型的特点：与实际应用的联系和各学科间的合作。从事生物工程的人员采用的技术来源于化学、微生物学、遗传学、生物化学、化学工程和计算机原理。他们的主要任务是对生物工程进行革新、发展并对过程操作进行优化，其中生化代谢体制有着根本和不可取代的位置。生物工程不是一门新的学科，而是一种实践活动，不同学科的专家学者

们都将做出贡献。

我们对生命科学与生物工程必须清楚的区分开，生命科学所涉及的是生物知识的获得，而生物工程则是生物知识的应用。生物工程过程在大多数情况下是低温下操作，耗能少，总体上依赖廉价的原料为底物。

不同专业的生命学家和工程师将个人的努力贡献于生物工程，生物工程学家这一术语作为涵盖那些应用自身技能知识进行生物材料处理的科学家或工程师。

然而，这个术语它只能导致混淆，必须停止采用。我们比较一下，一名生化工程师是一名过程工程师，他的职责是将生物学家的知识转移到生产实际操作中去。一名生化工程师应当在生物过程的设计和操作方面受过科学和工程原理的训练。

一个完美的生物工程师是不存在的，因为没有一个人同时成为微生物学、生物化学、分子生物学、化学工程等专业的专家。然而，从事这方面工作的人员必须努力去学习了解其他组成学科的语言，不同专业的科学家之间共同语言的缺乏势必会成为完全发挥生物工程潜在价值的主要阻力。

1.3 生物工程的应用

生物工程过程可在其规模和价值的基础上进行评估。因此，大规模、低价值的产品或服务包括有水的净化、废水和垃圾处理及甲烷、乙醇、菌体和动物饲料的生产；相对大容量、高价值的中间体产品包括氨基酸与有机酸、食品、面包酵母、丙酮、丁酮和某些多聚物，然而那些小规模、价值高的产品包括抗生素、干扰素、疫苗、单克隆抗体、酶和维生素。

从工业发展规模角度进行考虑，而不是单个生产单元大小的角度，现在和未来的生物工程可简单的分为三个领域：

（a）小规模生物工程是专指那些只利用生物学方法就可比较经济的进行生化产品的生产，这类生物工程发展时间久，并且发展迅速，尤其是新产品领域方面，但他们造成了工业企业与市场发展的严酷竞争。其产品有抗生素、单克隆抗体和干扰素。（b）中等规模的生物工程与基于石油的技术竞争生产目前的化学原料同时与农业竞争，生产天然产品包括蛋白质和脂肪酸。

（c）大规模的生物工程与石油和煤竞争，提供主要的有化合物原料作为燃料和大量的工业产品。

尽管中等和大规模的生物工程技术目前只取得了很小部分的经济效益，但可以确定的是在未来的20年里，将要建立利用植物原料作为原料的大规模微生物处理工程（图1.2）。针对该类产品的市场已存在，同时也刺激了节约型生物工程的发展。

1.4 生物工程的发展

未来生物工程的发展在很大程度上取决于以下三个前提：

（a）利用传统工艺与基因工程技术体系，扩大对有价值产品的生产范围。

（b）从再生资源获得粗原料的能力。

（c）要意识到，很多情况下生物工程的处理过程比现有的化学工程处理植物原料更加经济。

中等规模与大规模生物工程发展的一个最重要的方面是过程中，适宜原材料与底物的利用率。原料成本可以占到终产物成本的30-70%。原料的利用受技术与政治因素的影响。

因此，从各种有机原料中生产酒精汽油未能带来可观的经济效益。但从政治角度，可以议价以抵制不断增长的石油进口。

来自农业、林业和工业有机废料的再生资源越来越重要，经过生物工程处理，为食品、畜牧饲料、化学原料试剂的生产提供了政治策略上的重要基础。然而，为了实现这样的目标，不仅需要扩大生物工程项目，而且国家管理方面的项目范围也要扩大。

1.5 生物工程的发展策略蓝图

每个生物工程方案都一直需要对可利用资源、经济效益与对环境的影响及操作和使用者的健康与安全性进行评价。生物工程如果能够正确地加以设计，就能够在自然资源、人类需求与环境间建立良好的平衡关系。

对生物工程发展尤为重要的是，适宜的训练有素的工作队伍的可利用性。必须认识到，生物工程出发点是在校的所有学生，经过有选择的进行技术等级水平培训，就可培养出一支工业与研究中心需要的专家。没有合适的和经过充分培训的人员，生物工程将无法发挥其潜在价值，特别是只有拥有经过良好培训的工作队伍，高水平的生物工程才能顺利开展。

而且，当我们考虑将生物学发现应用于未来工业发展的时候，不能忽略时间的重要性。从一个新的发现到成功生产出商业产品，这中间经过5-20年的时间。因此新的生物技术可望到90年代才能有较大的发展。

这些不是试图描述或分析目前生物工程实践中不同的处理过程，而是试图去证实围绕着基本原理的生物技术的核心部分已经得到了发展。

1.6 总结

生物工程是将生物体和过程处理应用于制造工业的技术。生物工程涵盖的学科范围广泛，尽管今天，它的实际操作非常复杂，但是许多新的处理过程已经记载在历史的新篇章中。

这种特殊的处理过程是经过微生物、植物或动物细胞，或者是它们自身的产物如酶进行催化反应的。生物工程的生物体可被收集，它们可实现化学改造，可作为生物活性分子如酶和单克隆抗体的来源。

基因工程技术开辟了应用遗传学的新领域，并未最新工业处理过程的使用创造了机会。例如，利用细菌细胞生产人干扰素。过程控制工程于发酵工程也取得了重要的进展，这将进一步加快生物工业的发展。

生物工程就如一个不断扩张和充满机遇的领域，它涉及了许多产业，包括农业、食品与饲料加工业、医药业、能源与水处理工业。

生物工程在新药、激素、疫苗和抗体生产方面，提供廉价可靠的能源以及（从长远来看）在化学饲料方面、环境控制体系的改进提高与废物管理方面都将扮演重要的角色。生物工程主要以可再生与可回收资源为基础，由于能源愈来愈贵并且供给不足，从而它将更好的满足世界的需求。

第二章生长与代谢的生物化学

2.1 前言

一个微生物以生产另一个微生物为目的。在某些情况下，利用微生物的生物学家们希望这样的情况能够快速频繁的发生。在另外一些产物不是生物体自身的情况下，生物学家必须对它进行操纵使微生物的目标发生变化，这样以来，微生物就要努力的挣脱对它们繁殖能力的限制，生产出生物学家希望得到的产物。生物体的生长过程及其生产出的各种产物与微生物代谢的本质特点是密不可分的。

代谢过程是两种互相紧密联系又以相反方向进行的活动过程。合成代谢过程主要是细胞物质的生成，不仅包括构成细胞的主要组成物质（蛋白质、核酸、脂质、碳水化合物等等），同时也包括它们的前提物质——氨基酸、嘌呤与嘧啶、脂肪酸、各种糖与糖苷。合成代谢不是自发进行的，必须由能量所推动，对大多数微生物来说，是通过一系列的产能分解代谢过程来供给能量。碳水化合物分解为CO2和水的过程是最为常见的分解代谢反应，然而微生物以这样的方式还能够利用更大范围的还原性含碳化合物。分解代谢与合成代谢所有微生物生物化学的基础，可以从两者的平衡关系或者分别对它们进行讨论。

实际中，我们要有效的区分那些需要空气中的氧进行需氧代谢的生物与那些进行厌氧代

谢的生物。还原性含碳化合物与O2反应生成水和CO2，这是一个高效的放热反应过程。因此，一个进行需氧代谢的生物要使用一小部分底物进行分解代谢以维持某一水平的合成代谢，即成长过程。对于厌氧型生物，其底物的转化的过程基本上是一个不匀称的反应（氧化还原反应），产生很少的能量，因此，大部分底物都要被分解从而维持一定水平的合成代谢。

在生物体中这种差别能够明显的体现出来，比如酵母，它属于兼性厌氧生物，即它可在有氧条件下生长也可在无氧环境下生存。需氧酵母使糖以同样的速度转化为CO2和水，相对产生高产量的新酵母。而厌氧条件下，酵母菌生长缓慢，此时酵母被有效的转化为酒精和CO2。

2.2 代谢与能量

分解代谢与合成代谢间的有效联系在于，各种分解代谢过程促进少量反应物的合成，而后又被用来促进全面的合成代谢反应。在这种重要的中间产物中，其中最为重要的是A TP，其含有生物学家所说的“高能键”。在A TP分子中，酐与焦磷酸残基相联。高能键在水解过程中所产生的热量就被用来克服在其形成过程中需要摄入的能量。像ATP这类分子，为细胞提供了流通能量，当将ATP用于生物合成反应时，其水解产物为ADP（腺苷二磷酸）或者某些时候为AMP（腺苷一磷酸）：（反应式）

仍含有一个高能键的ADP通过腺苷酸激酶反应也可生成ATP：（反应式）。

磷酸化作用是生物体中普遍的反应，通常由ATP作用而发生。

经过磷酸化生成的物质通常比最初的化合物更具有反应活性，用无机磷酸进行磷酸化反应是无法进行的，因为，平衡反应式的相反方向生成大量的水（55M）。

细胞的“能量状态”认为是由占有优势的组分：A TP、ADP、AMP作用形成的。为了给出一个量值，Daniel Atksirson提出了“能荷”这个概念，定义一个细胞的能荷为：

ATP+0.5 ADP

ATP+ ADP+AMP

在“满荷”细胞中，仅含有ATP一种腺嘌呤核苷酸，它的能荷值定义为1.0。如果三种核苷酸的量相等，即ATP=ADP=AMP，则细胞的能荷为0.5。

与所有的习惯用法相同，能荷概念的使用是有限制的，没有人能够确定假如一个细胞的能荷是0.7而不是0.8或者0.6到底是什么意思。

这个概念没有考虑细胞中核苷酸的确切数量，也没有表明对于单体酶和A TP与其镁复合物之间的显著差别。它也无法解释细菌、酵母菌与霉菌中能荷值的差异。尽管如此，这个概念对于给定的细胞类型如生长期细胞中随后的能量与酶活性的改变来讲是有所帮助的。当细胞迅速生长时，能荷处于最低值；A TP以它重新合成的最快速度被消耗，在生长末期，生长速度开始变慢，相对于ADP和AMP，ATP组分开始增大，因此，能荷值开始增大，当细胞停止生长时，所有的ADP和AMP都已经转化为A TP，此时能荷值达到最大。

2.3 分解代谢途径

尽管微生物可以利用不同的含碳化合物进行生长，但我们主要关心的是葡萄糖的代谢，鉴于乙醇（和其它C2化合物）、烃和脂肪酸、甲烷和甲醇这些物质的不断增长的重要的经济价值。

2.3.1 葡萄糖和其它糖

几乎在所有的生命细胞中，最重要的两种糖代谢途径是二磷酸己糖途径与一磷酸己糖途径，它们常常同时发生，为合成代谢过程提供重要的联系，它们之间的相互作用受关键控制机制的支配。

二磷酸己糖途径（常被称为恩伯纳-迈耶霍夫或者糖酵解途径）如图2.2所示。这个过

程将葡萄糖转化为丙酮酸，碳原子数量无变化，还原2分子NAD+辅酶生成2分子ATP。生成的丙酮酸是合成代谢重要的前提物质的来源，在好氧有机体中，它还是氧化还原反应的底物，而在厌氧有机体中，丙酮酸或者它转化的产物是NADH的氧化剂。

一磷酸己糖途径即磷酸戊糖途径如图 2.4。作为氧化过程，它将葡萄糖转化为戊糖和CO2，还原2分子NADP+生成NADPH。[NAD+NADP+和NADH/NADPH都是通过H转移而作用，但它们是有差别的；NADH主要在于能量相关的氧化还原反应中发挥作用，而NADPH主要作用于合成代谢过程中的还原反应步骤。

经过一系列可逆互变过程，如图2.4所示，磷酸戊糖与其它含有3-7个碳原子的磷酸糖相平衡，并根据环境条件，扮演不同的代谢角色。磷酸丙糖与糖酵解过程中所生成的相同，而且跳过糖酵解途径的cleavage step生成二磷酸己糖；磷酸丁糖是重要的合成代谢生产芳香环氨基酸的前体，而磷酸戊糖也是合成核苷酸所必需的物质。

对大多数有机体而言，66-80%的葡萄糖是经过恩伯纳-迈耶霍夫途径进行代谢的，剩下的则通过磷酸戊糖途径进行代谢。每个代谢途径中碳原子流向的控制点通常是恩伯纳-迈耶霍夫途径中，当6-磷酸果糖被磷酸果糖激酶（PFK）催化发生磷酸化作用生成1，6-二磷酸果糖时候。这种酶分子组成可以根据细胞所进行的主要代谢情况而对酶活性进行调节：当需要更多能量的时候，PFK的活性就增大；而如果细胞中有足够的能量或者足够的C3代谢产物，则PFK的活性就降低。

这种通过调节催化活性从而对酶进行控制的原则是很普遍。代谢途径是一直被控制的，对细胞来说，必须协调并最有效的行使它的整体活动。对于PFK的控制通过两种手段。第一，酶的激活。在存在有ATP或ADP时，酶催化反应的速度被增大。因此，当细胞能荷低时，PFK将以高速率催化反应地进行。第二，酶被中间产物一般为磷酸烯醇式丙酮酸或者柠檬酸抑制，从而代谢过程被减缓。因此，如果它们其中的一种不能被有效转化为其它物质的话，就无法使细胞继续进行生长。

葡萄糖代谢的其他可控制点根据有机体的不同而不同。但是分解代谢必须尽可能的满足合成代谢的需求。

恩伯纳-迈耶霍夫途径与磷酸戊糖循环途径不是葡萄糖仅有的代谢过程，尽管它们是非常普遍的代谢途径。相对于恩伯纳-迈耶霍夫途径，另一种主要的代谢途径是恩特纳—道德洛夫途径，见于某些假单孢菌与细菌中，如图2.5所示。磷酸戊糖途径中的酶对C5和C4糖的产生来说仍是必需的，但代谢方向与图2.4中所示的相反。

磷酸酮醇酶是另一种较重要的酶，也许比人们一般上了解到的使用范围更加广泛。这类酶（不是一个）作用于磷酸C5和C6糖，产生乙酰磷酸和3-磷酸甘油醛或者4-磷酸赤藓糖（取决于是C5还是C6糖被利用）如图2.6。这些酶最早见于进行异型发酵的乳酸杆菌与醋酸杆菌中，它们取代恩伯纳-迈耶霍夫途径而发挥作用。产生的乙酰磷酸可以被转化为乙酰或者乙醇。最近发现在酵母菌中，当大多数酵母以木糖作为单一碳源进行好氧生长时，磷酸酮醇酶是一种诱导酶。木糖经过最初代谢由木糖醇转化为木酮糖，然后以5-磷酸木酮糖进行磷酸酮醇酶反应，如图2.6所示（在以利用木糖进行生长的细菌中，有一种异构酶可直接将木糖转化为木酮糖）。在这种情况下，C5-磷酸酮醇酶不取代恩伯纳-迈耶霍夫途径而仅仅是为有机体将戊糖转化为C2或者C3单元进行进一步代谢提供一种有效的途径。这类酶从而存在于很多微生物中而不单单是酵母，当利用木糖或其它戊糖进行生长代谢。

2.3.2 三羧酸循环

目前所讨论的代谢途径其终产物为C3或者C2化合物，称为丙酮酸酯或者乙酰，前者如乙酰CoA是一种硫酯（如图2.7），具有酐的反应性（脱氢反应活性）。丙酮酸酯与乙酰CoA的进一步有氧代谢经过一个循环过程，具有两种作用。它产生的中间产物用来进行生物合成反应，化合物最终被氧化为CO2和水，它将氧化反应与能量转移相联系。乙酰CoA

氧化反应循环过程普遍存在于所有好氧细胞中（被称为三羧酸循环，克雷布斯循环）。

在真核生物细胞中，三羧酸循环与产生能量的反应是在线粒体内完成的，而在细菌体内，产生能量的酶位于细胞质膜上。由于线粒体内的代谢过程首先七十于将丙酮酸转运到线粒体中，从而更容易的使丙酮酸进行三羧酸循环反应。

丙酮酸转化为乙酰CoA的整个过程是由一种多酶复合物所催化的，丙酮酸脱氢酶。

乙酰CoA接下来通过图2.8所示的三羧酸循环反应而代谢。

这个循环的作用包括：

（i）生产可用于其它生物合成途径的中间产物例如：天冬氨酸与谷氨酸反应是非常重要的代谢途径，细胞通过该途径同化氨。

（ii）从氧化反应中回收能量。异柠檬酸脱氢酶、α-酮戊二酸脱氢酶、琥珀酸脱氢酶和苹果酸脱氢酶这些酶催化中间产物的进一步氧化反应，同时辅酶有氧化型转为

还原型。辅酶I（NAD+）和FAD分别转变为NADH和FADH.，然后又经氧化

磷酸化作用重新氧化为最初形式的辅酶，每摩尔NADH产生3摩尔ATP，而摩

尔FADH2产生2摩尔A TP。琥珀酸激酶反应也可获得能量。

尽管这种循环自身是永不停止的，一旦从草酰乙酸启动将不断进行下去，但实际上这种情况是不存在的。就像已经说明的那样，这个循环同时为生物合成反应储备中间产物，一旦任何一种中间产物从循环中被除去，草酰乙酸与柠檬酸的合成就无法进行。因此，额外的草酰乙酸就必须独立自主的合成，这主要通过丙酮酸的羧化作用。

这个反应由丙酮酸羧化酶催化，但是由于经过循环反应过程也合成了草酰乙酸，因此，必须对丙酮酸的羧化反应进行调控，以使得乙酰CoA于草酰乙酸的含量保持均等，主要通过丙酮酸羧化酶实现对它的控制。乙酰CoA是丙酮酸羧化酶的正效应物，也就是说它可以提高酶的活性。乙酰CoA含量越高，草酰乙酸的合成速度就越快。当草酰乙酸与乙酰CoA 合成了柠檬酸，乙酰CoA的浓度就减少；丙酮酸羧化酶的活性随之下降，但由于丙酮酸脱氢酶仍旧存在，将会产生更多的乙酰CoA。这样，柠檬酸合成不仅不会停止，这两个物质也使柠檬酸的前提物质始终保持平衡。

其它辅助控制也能实现对循环过程的调节，其中的有些酶的活性受ATP抑制，而有些则受到AMP浓度的影响。因此，循环反应过程可以通过ATP与AMP相应的比例来进行调控，也就是细胞的能荷。这种控制机制没有广泛采用，但对于单个有机体或一群有机体是被证实的，在这里不详细讨论，但控制机制的普遍原则如对糖酵解过程的控制仍被应用。

2.3.3 乙醛酸途径（以C2化合物为碳源）

如果一个有机体利用C2化合物或者脂肪酸或烃进行生长，那么产物主要为C2单元，三羧酸循环不能完全满足有机体的生长代谢，像前面内容中所讲过的，任何用来进行合成代谢的化合物，一旦在三羧酸循环中缺少，那么草酰乙酸的生成便会停止，由于C2化合物不能转化为丙酮酸（丙酮酸脱氢酶的反应是不可逆反应），因此，没有一种途径可将草酰乙酸或者更准确地说是任何一种C4化合物通过目前已经所述的反应由C2化合物合成。

如果被作为碳源而利用，乙酰CoA可直接由乙酰生成，或者来源于还原性比乙酰更强的C2化合物，如乙醛或者乙醇。

通过已知的乙醛酸途径如图2.9，乙酰转化为C4化合物，这个过程需要用到在三羧酸循环中作用的酶：异柠檬酸裂解酶与苹果酸合成酶。两种酶都是可被诱导的，当微生物利用C2化合物生长代谢；在这样的生长条件下，酶的活性可提高到20-50倍。乙醛酸途径不会取代三羧酸循环；例如：必须合成α-酮戊二酸用来为蛋白质的合成提供谷氨酸等。琥珀酸、柠檬酸裂解酶的另一个产物，同以前代谢生产的产物一样为苹果酸，然后是草酰乙酸。因此，经过乙醛酸循环，C4化合物就由C2单元进行合成，然后用来合成所有的细胞代谢物。它们转化为糖的过程在2.4部分中详细介绍。

2.3.4 脂肪酸和烃

利用烃进行生长的情况并不多见，但却见于细菌、酵母和霉菌中，这种利用脂肪酸或油和脂肪这种含有脂肪酸的物质进行代谢的现象是比较常见的。

烃类可作为生产单细胞蛋白的唯一碳源，也可用于其它代谢过程，如柠檬酸的生产。常在抗生素生产中加入脂肪酸和植物油作为辅料。为了利用油和脂肪，有机体必须用脂肪酶水解（细胞内或细胞外）酯键，而生成3摩尔游离脂肪酸和1墨尔甘油；甘油在恩伯纳—迈耶霍夫途径中被利用，很多微生物也可利用游离脂肪酸，但无论这类酸是被摄入到细胞内还是就此形成，它们都是剧毒性的（由于它们具有表面活性剂的性质）从而必须立刻转化为其辅酶A的硫酯形式。

硫酯又经过如图2.10的循环过程活化，用来降解脂肪链。每轮循环，都将产生1摩尔乙酰CoA，与此同时，其链上少了2个碳原子的酯酰基CoA又开始了新一轮的氧化循环。这个过程即为β-氧化循环，它将一直持续到反应终产物为C4化合物，乙酰乙酰CoA，此时产生2摩尔的乙酰CoA。如果脂肪酸含有的碳原子数为奇数，那么该降解过程不断延续直到生成丙酸CoA，它将通过2.7.3部分中所讲反应的可逆反应转化为丙酮酸。

微生物利用烷烃进行生长通常由攻击两个甲基基团中的一个而开始，利用这种攻击机制，烷烃羟化酶包含氧分子和含铁的氧化辅因子，这个辅因子是经氧化的，而它的还原型重新生成过程最终与氢化物载体相关，或者是NADH或者是NADPH。

经过两部脱氢作用，脂肪醇被氧化为相应的脂肪酸：（反应式）

一般来说，所有的参与烷烃降解作用的酶都具有底物专一性，而且容易与C10-C18的底物起作用。某些微生物可作用于更短或更长的链。少数情况下，对烷烃作用后生成甲基酮，它最终经过进一步氧化被裂解为甲酸和比初始烷烃少2个碳原子的脂肪酸。

尽管在某些有机体中，存在一种产生二羧酸的ω-氧化，但烷烃一般上都是经过β-氧化循环而被降解为脂肪酸，这些脂肪酸又从一个终点开始，经过β-氧化而降解。脂肪酸也被细胞用来直接合成自身脂肪，因此，细胞中脂肪酸链的长度就代表了烷烃链的长度。

烷烃和某些支链烃也可能进行代谢；它们不是从商业角度进行利用而是作为饲料中的微小部分。它们的氧化反应过程同样涉及转化为脂肪酸的过程。

2.3.5 甲烷和甲醇

少数（细菌和酵母）被称为甲基营养菌的微生物能够利用甲醇作为唯一的碳源；到目前为止，只发现一小部分细菌具有利用甲烷的能力，称为甲烷营养菌。极少数微生物能利用甲酸为碳源。这三种化合物的代谢是相关的，被最终氧化为CO2，它们合成细胞物质的机制与自养CO2固定化作用机制是不同的。

[能够利用CO2作为唯一碳源的包括进行光合作用的植物与微生物和很少一部分无机化能营养型细菌，其是利用无机化合物的反应作为能量的来源。这些生物目前在生物工程中的应用较少。若想进一步了解CO2自养固定化的读者可参阅任何一本生物化学课本，但必须注意到，至少有两种不同的代谢途径：卡尔文循环和还原性羧酸循环。]

甲烷的氧化过程为：（反应式）

第一步是通过一种氧合酶与NADH（或NADPH）辅因子来进行，（与上述高级烷烃的氧化相比较）。

氧合酶（3种蛋白质复合物）也可以氧化其它多种化合物，包括多种烷烃甚至甲醇本身。

接下来的第二步反应由甲醇脱氢酶催化，以一种新发现的物质吡咯并喹啉醌为辅因子。

在某些细菌中，甲醛进一步转化为甲酸的过程被同种酶催化；而在另一些细菌中，有一种独立作用的甲酸脱氢酶，NAD是它的辅因子。

最后一步反应是将甲酸转化为CO2，它是通过甲酸脱氢酶来催化进行的，伴有NAD+的还原过程。

来自甲醇或甲烷中的碳同化为细胞物质甲醛，经过两种独立的代谢途径：一磷酸核酮糖循环和丝氨酸途径，分别如图2.11和2.12所示。

单磷酸核酮糖循环与卡尔文循环相似，都是通过磷酸戊糖途径的反应进行CO2自养固定化而生成以后的C1化合物受体，只多了两种酶：磷酸己糖合成酶和3-磷酸己糖异构酶。

丝氨酸途径中的关键酶是：生成乙酰CoA和甘油的苹果酰CoA以及丝氨酸转甲基酶，这是一种广泛存在的酶，作用于四氢叶酸（四氢叶酸是一种辅因子，可形成必需的活化C1中间产物，N10-甲酰四氢叶酸，而后乙醛酸途径利用乙酰CoA。所以细胞就可在C2底物上进行生长。异柠檬酸裂解酶去阻遏从而确保C3单元的生成。

酵母中，磷酸戊糖循环又进一步发生了一些变化，甲醛与5-磷酸木酮糖反应生成了3-磷酸甘油醛和2-羟基丙酮。此反应过程由转酮酶催化，完成甲醛循化同化过程唯一需要另外加入的酶是一种新的激酶，它将二羟基丙酮转化为二羟基磷酸丙酮。

2.4 葡糖异生作用

当一个有机体利用C2和C3化合物进行生长，或者利用经过代谢过程能够生成C2或C3这种化合物的物质进行生长的时候，在丙酮酸的代谢水平或者低于该水平（例如脂肪烃、乙酸、乙醇或者乳酸），对有机体来说，就必须合成各种糖类以满足其代谢需求。这被称为葡糖异生作用。

尽管糖酵解途径中的大部分反应都是可逆的，但那些被丙酮酸激酶和磷酸果糖激酶催化地反应则是不可逆的，对细胞来说，就要避开这种阻碍。

一般而言，磷酸烯醇式丙酮酸不能由丙酮酸形成，尽管在少数有机体内存在一种磷酸烯醇式丙酮酸合成酶可以催化这个反应。

通常，草酰乙酸作为磷酸烯醇式丙酮酸的前体物质。

这个反应由磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶催化进行，它是葡糖异生作用中的关键酶。已经讲过草酰乙酸的生成，果糖二磷酸化酶的作用可避开磷酸果糖激酶的不可逆作用的性质（其作用产生1，6-二磷酸果糖）。

从这一点来看，通过终止糖酵解途径可积累己糖，通过磷酸戊糖循环又可生成C3和C4糖，葡萄糖不是葡糖异生作用的终产物，然而6-磷酸葡萄糖被用来合成细胞壁组分，和各种细胞外物质及储备多糖。

2.5 好氧生物的能量代谢

在葡萄糖代谢和三羧酸循环中已经讲过，如何把各种代谢中间产物的氧化过程与辅因子（NAD+、NADP+、FAD+）还原为其还原型（NADH、NADPH、FADH）的还原反应过程联系起来的。这些产物的还原性是由一系列复杂的反应过程而是释放。这个反应过程最终与空气中氧气的还原相关。在这个反应过程中，由电子传递上的A TP或者2-3个具体位点上的无机磷而生成A TP，这取决于最初还原剂的性质。如图2.14，总反应式如下：。。。。。。。

每摩尔葡萄糖经过恩伯纳-迈耶霍夫途径所生成的ATP和丙酮酸经三羧酸循环产生的ATP总结于表2.1。

能够被生物利用的A TP形式的能量是在膜上产生的，可以是真核细胞的线粒体膜或者是细菌细胞的细胞质膜，其产生过程大致相同。具体差异根据个体差异而不同。电子传递链的主要成分是黄素蛋白，醌和细胞色素。细胞色素具有还原性（接受氢离子或者电子），经过氧化可以有效释放电子到下一个载体上。每个载体都有不同的氧化-还原能，大约可以从NADH/NAD+反应的320摩尔到1/2O2/H2O终反应的800mV。在电子传递链上的特定位点，两个相邻电子载体的氧化-还原能差就已足够进行可逆反应：。。。。向合成ATP的方向进行。这个过程需要一种复杂的多亚基酶ATPase的协助。

有两种原理来说明A TPase是怎样作用的。在化学渗透学说中，过去二十年里米歇尔对其进行了发展，认为电子传递上的各组分是跨膜排列的，由于质子从一边向另一边移动，

这样便产生了pH和电子浓度梯度。质子跨膜运动就推动了ATPase反应合成ATP。ATPase 是定向作用的，质子只能从一边靠近催化位点，图2.15对这个概念进行了简单说明。

ATP合成的第二种解释为，电子传递链上的载体与假设的将要被活化的中间产物相互作用使ATP磷酸化。这种中间产物称为偶联因子。

两种理论个具有优缺点，都可以解释不成对氧化磷酸化作用产生的影响，如鱼藤酮、安必妥、抗霉素A等。它们可以阻止A TP的合成。

2.6 厌氧生物能量生成过程

在2.5部分中所说的ATP生成过程需要供应氧气。某些有机体则可以用磷酸盐，另一些则用硫酸盐或铁离子来代替氧气分子，而且如果在培养集中，这些物质被大量供应，那么有机体利用电子传递体在没有空气的条件下仍可以生成A TP，从而进行厌氧生长。如果没有合适的电子受体，或者（如大多数细菌）有机体缺少这类物质，那么一旦缺少氧气，有机体将不能以这样的方式合成ATP。所以，进行厌氧生长的有机体就必须将ATP 合成反应与能量生成反应相联系，才能获得A TP，这被称为底物水平磷酸化。这只发生在有限数量的反应中。反应自由能的变化必须能够进行A TP磷酸化反应。其中最为重要的反应归纳于表2.2。

这6种反应，其中后3种只对少数生物体来说是重要的。表2.2中其它的3个反应中，反应1与反应2涉及糖酵解的中间产物，涉及乙酰磷酸的反应3广泛存在于厌氧有机体中。乙酰磷酸由乙酰CoA与无机磷反应而合成，它还是被磷酸酮醇酶作用的。

乙酰CoA可以由乙酰乙酰CoA 降解而生成，或者由丙酮酸经3种反应中的一种而生成：丙酮酸脱氢酶反应，丙酮酸甲酸裂解酶反应，铁氧还蛋白氧化还原酶反应，该反应与丙酮酸脱氢酶反应产生同样的产物，但是用到了一种铁硫蛋白，铁氧还蛋白不是NAD+作为还原剂（还原型铁氧还蛋白被氢化酶还原为铁氧蛋白，释放出氢气）这三种酶中，后两种对氧敏感，当含有它们的有机体被暴露于空气中的时候，它们便会迅速失活。

越来越多的证据表明，电子传递磷酸化同样可以进行延胡羧酸还原酶的反应。这种酶对于某些产甲烷菌，还原硫酸盐的有机体及进行氢气与二氧化碳发酵的氢化菌来说大概是重要的。反应：。。。。。，氢原子可以由各种辅因子提供，包括NADPH，而某些有机体如大肠杆菌、其氢原子的生成经过了电子传递链，即使与好氧有机体中的电子传递链不同，但也至少是类似的。因此，尽管没有氧气，有机体仍通过偶联不同的反应从而生成ATP。

所有的厌氧有机体都面临两个问题：第一，在氧化磷酸化作用中，缺少将NADH或NADPH的再氧化与ATP的生成相联系。每摩尔底物所生成的A TP量比好氧代谢产生的少。第二，不能将NADH的氧化与氧气的还原相联系，这样如何进行这个重要的反应就成为一个问题，当所有的NAD+不可逆的转化为NADH，代谢过程也就很快被停止。

厌氧生物采用很多方法使还原型辅因子重新被氧化。其中的核心部分为：。。。

这里，由AH2 A这步是厌氧生物利用底物时所采用的途径中的一部分。通常，底物B是补充还原反应所必需的，也直接来源于底物；BH2一旦形成，就不再进一步代谢。AH2的代谢与BH2的补偿性生成在化学计量上相关。这样以来，厌氧生物必须积累还原型代谢产物从而能够进行任何底物的降解过程。而且，就像已经说明的那样，既然厌氧生物从降解底物后获得极少的ATP，那么还原型代谢产物的积累与合成的细胞物质必将有极大的联系。以这种方式进行的厌氧代谢将在后面内容中讲述。

2.7 厌氧代谢

选择底物来氧化还原剂，例如NADH、NADPH、FADH2是非常普遍的现象，同时产生相应的各种终产物，因此对厌氧代谢途径的描述也就是个体将积累何种终产物的描述。这些终产物例如乙醇有着很高的商业价值。即使是在厌氧条件下，葡萄糖仍是生成丙酮酸，但是只有小部分丙酮酸进入三羧酸循环从而生成用来合成主要的细胞物质的中间体。三羧酸循环反应只提供这些中间体而不生成能量，通常，三羧酸循环不会完全发挥作用，尤其是α-酮

戊二酸脱氢酶不作用，因此，这个循环成为一个铁蹄形，其中草酰乙酸转化为琥珀酸，而柠檬酸转化为α-酮戊二酸。

2.7.1发酵产酒精

在酿酒酵母这样的酵母菌中，氧化剂是缩醛；从葡萄糖转化的丙酮酸大部分转化为酒精。（反应式）

1摩尔葡萄糖可生成2摩尔丙酮酸；产生的酒精可以重新氧化在磷酸丙糖脱氢酶反应过程中生成的NADH，总的化学计量如下式：

ATP为酵母细胞的生长提供能量，但是由表2.1中比较得知，每摩尔葡萄糖在好氧条件下转化的量少于5%。

葡萄糖通过磷酸戊糖途经主要的代谢产物为必需的C5和C4糖，经过这个过程摩尔葡萄糖仅能生成1摩尔的丙酮酸，同时产生2摩尔NADPH和1摩尔NADH。这些附属的还原性物质必须与其它反应相连从而被重新氧化。

这些反应中最重要的反应过程是脂肪酸的形成，它们是化学合成的还原性化合物，其合成过程需要大量的相应的还原性物质。

某些细菌也可进行生产酒精，通常还伴有其他终产物的生成，某些霉菌也能生产酒精，而且厌氧条件一般对生产最大量的酒精来说是必需的。如果产酒精的有机体可以像酿酒酵母那样进行好氧生长，那么一旦通入氧气，积累的酒精就常常被细胞吸收并以醋酸的形式作为生长底物而被利用。

2.7.2 乳酸发酵

发酵产乳酸的过程是仅次于酒精发酵的过程，对于食品工业均具有重要的历史意义。

除乳酸外，杂发酵乳酸菌生产各种还原性化合物，而且没有主要的糖酵酶-醛缩酶；而使用磷酸酮醇酶，它是生成乙酰磷酸的酶。在厌氧条件下，乙酰磷酸经过生成ATP的过程而转化为酒精和乙酸，酒精重新生产NAD+。磷酸酮醇酶的另一个反应产物是3-磷酸甘油，其通过普遍的糖酵解系列反应转化为丙酮酸，然后经过乳酸脱氢酶的作用转化为乳酸。

单纯乳酸菌也进行这样的反应过程；这类有机体没有磷酸酮醇酶，结果乳酸是位的终产物。某些乳酸杆菌生产D-乳酸，其他的则生产L-乳酸，而另一些乳酸杆菌则生产两种乳酸的混合物，主要是乳酸脱氢酶的不同。

2.7.3 丙酸发酵

丙酸菌，例如在格鲁–耶尔奶酪中发现，经过一系列以甲基丙二酰CoA为中间产物的反应，可将丙酮酸转化为丙酸。在特殊的转羧化反应中，被用作丙酸的直接来源。

甲基丙二酰CoA经过内部转羧化作用，由琥珀酸CoA形成，可由草酰乙酸重新生成（经苹果酸、延胡羧酸和琥珀酸），同时2摩尔NADH被氧化NAD+。在某些羧状芽孢杆菌中，丙酸可由丙酮酸经乳酸和丙烯酸直接生成；这个转化过程又将2摩尔NADH重新氧化。

2.7.4 丁二醇发酵

。。。。。。。。。。2摩尔丙酮酸经过浓缩最终生成2，2-丁二醇，只有最后一步反应与NADH 的氧化相联系，因此，1摩尔丙酮酸只生成0.5摩尔NAD+，这些有机体也可将丙酮酸转化为其他产物包括乳酸和甲酸。

2.7.5 甲酸发酵

在不同的细菌体内，丙酮酸部分转化为乳酸，部分转化为乙酰CoA+甲酸。后一种反应被称为磷酸裂解反应，甲酸能够少量积累但常常被甲酸水解酶转化为CO2+H2。这种从丙酮酸到乙酰CoA的途径，其优点是它不生成NADH从而避免了必需的再氧化过程。乙酰CoA 经过醛脱氢酶作用转化为乙醛。

将乙醛还原为乙醇的过程通过进一步的NADH来完成。注意这种生成酒精的过程与酵母产酒精过程是不同的。

2.7.6 丁酸发酵

历史上，丁酸、丙酮和propan-2-ol的生产过程是最古老的精细发酵过程，i.e.从利用已知单菌株进行的发酵过程规律发展而来。这类葡萄糖代谢的终产物经过图2.17的代谢流程，由羧状芽孢杆菌进行生产。

有一些不同的是，某些羧状芽孢杆菌生产丁酸、乙酸、CO2和H2；而另一些则主要生产丙酮而不是propan-2-ol，由于所选用的物种和菌株以及培养条件的不同，终产物所占的比例也就发生变化。

2.7.7 miscellaneous

2.8 生物合成与生长

微生物细胞可以利用简单的营养物进行自身的繁殖，生物细胞用以完成这个过程所利用的途径数目是巨大的。一个细菌细胞可能包含有100多种酶，而真核生物细胞含有的酶的种类大约为细菌中的2倍。细胞中所有的大分子物质是由100多种单体而组成的（蛋白质、核酸、多糖等）。图2.18总结概括了这些单体物质生物合成途径（氨基酸、嘌呤、嘧啶、脂肪酸、糖等）。这些生物合成途径是相互联系的，都依赖于有足够量的必要的中间体。然而，我们无法说明这些途径的特点，关于它们研究普通生物学的部分，这方面的参考书也较多。因此，由于特定的代谢途径与具体的发酵过程相联系，我们将在合适的章节中进行讲述。

由于细胞所进行的代谢活动是以平衡方式进行的，因此所产生的终产物不会过量也不会不足，这种过量与不足都是不利的。为生物细胞必须能够对周围环境的变化做出调整，同时也要充分利用供给的氨基酸、嘌呤和嘧啶。这是自然习惯常会发生的情况，也是一个复杂的营养物作为生长底物被利用的场所。这些营养物含有大量的含碳化合物，因此，细胞可以通过停止合成已经足量的物质来保存碳和能量，而且通过停止合成多余的酶进一步实现节约，因此就有了两种完全不同的作用方式——酶活性的调控和酶合成的调控，通过这两种方法，细胞就能够调控各种化合物的合成过程。相同的调控机制也用来对合成过程进行平衡，甚至在没有天然物质供给的情况下。这种控制机制在这个部分讲述。

2.8.1 控制机制

2.8.1.1营养物的吸收

细胞代谢控制从细胞吸收营养物的调控开始。大部分营养物，除了氧气与极少数含碳化合物以外，都是通过特定的传递机制而被吸收的，因此，这些营养物在细胞外的稀释液在细胞中得到浓缩，这种“主动传递”过程需要能量供应。这个过程是可以控制的，一旦吸收到细胞内的营养物的含量达到了所需要的浓度，就会停止后面营养物的摄入。

2.8.1.2 区分

第二种形式的代谢控制是利用细胞间隔或是细胞器以实现对代谢产物库的分隔，最明显的例子是真核细胞的线粒体把三羧酸循环反应与细胞质中的反应分隔开来。另一个例子是，过氧化物酶体，它包含降解脂肪酸所有的酶。然而同时有些相似的酶可催化并合成脂肪酸。其他细胞器相类似的控制细胞中的其他反应（液泡、细胞核、叶绿体等）。

2.8.1..3 酶合成控制

细胞中的许多酶作为细胞的基本组成部分而存在，处于生长条件下。其他酶则在需要的时候“出现”，例如乙醛酸途径中的异柠檬酸裂解酶是在当细胞在C2底物上生长的时候才出现的，这被称为酶的诱导合成。相反的，当不再需要它们的时候，就会“消失”，例如，如果已经有足够的组氨酸满足细胞的生长需要，那么于组氨酸合成的酶就不再被合成，这被称为阻遏；如果化合物的供应一旦消失，进行物质合成的酶又将会重新出现，其合成过程称为去阻遏。

为了理解这样的控制是如何作用的，就有必要概述一下蛋白质的合成过程。

蛋白质（包括所有的酶）通过核糖体组织的酶复合物和RNA系列添加氨基酸而合成（图

2.19）。确保氨基酸的正确顺序的密码位于信使RNA上，而信使RNA是DNA的一个片断进行复制而在细胞染色体内合成的。这个过程由依赖DNA的RNA多聚酶催化，被称为转录。众所周知，染色体是由DNA双螺旋按照精确排序的碱基组成的：腺嘌呤（A），胞嘧啶（C），胸腺嘧啶（T）和鸟嘌呤（G）。DNA的两条链只是通过相邻碱基间的氢键相连接。由于A总是与T配对，而C总是与G配对，那么从一条单链就可生成一条新的DNA链，这条单链与最初原来的那条链互补。DNA以这样的方式进行复制，从而保留遗传信息或者密码；信使RNA也是来自于DNA的一条单链。除过用尿嘧啶代替胸腺嘧啶，RNA互补于DNA而且其自身的碱基同样携带者遗传密码。尽管许多mRNA读取整条DNA链，但是每个mRNA只是DNA链上的一小部分。

核糖体附着于mRNA上，而且在核糖体中，mRNA上的碱基每次被读取3个，转译为特定的氨基酸密码。这个密码称为密码子。例如，密码子UCA就至代表着丝氨酸而CAG 代表谷氨酸；因此，当黏附于核糖体的mRNA遇到UCACAG那么就会生成丝-谷氨酸。以共价键连接在特殊转移RNA（tRNA）上的每个氨基酸都可识别mRNA上与其相对应的3个碱基。氨酰- tRNA是反应单元，它被核糖体利用从而合成不断增长的肽链。

每个单一的mRNA分子编码一个蛋白质，它来源于染色体上的一个基因（某些功能酶由不只一个蛋白质构成，例如丙酮酸脱氢酶）。每个基因都可以被多次转录，染色体中就不是仅有这个基因的一个拷贝，从而遗传信息就被扩大了。

经过整个转录与转译过程，合成了蛋白质，对于这个过程的调控是非常复杂的。原核生物与真核生物尤其是在具体的细节上是不同的，而且很多方面还无法解释。尽管如此，细菌系统中的调控机制是可以说明的。

由DNA生成mRNA的过程是由染色体上编码诱导蛋白或者阻遏蛋白的那部分控制的。这种机制如图2.20所示。DNA上被称为调节基因的部分生成调控阻遏蛋白，它的作用是结合到另一个通常是相邻的基因上。将这个蛋白结合到操作基因上就阻止了一段基因的转录过程。这段基因是一个或多个结构基因，它负责编码酶蛋白的mRNA的合成。如果有诱导物存在，诱导物结合到调控蛋白上，从而阻止了调控蛋白结合到操纵基因上，自由的操纵基因就允许结构基因进行转录而合成相应的蛋白质。这就是如何将一个新的代谢途径引进到操作中。只要有诱导分子的存在，那么酶的和成就一直进行，如果除去诱导物，或者诱导物被消耗完（常常是它诱导的代谢途径），那么酶将停止合成。

当某个分子常常是代谢终产物与阻遏蛋白作用生成一种封锁操纵基因产物的时候，酶合成阻遏就会发生。如果这个产物被除去或者消耗完，那么阻遏蛋白将不再结合到操纵基因上，结构基因开始转录，同时终产物又重新开始合成。

2.8.1.4 分解代谢阻遏

这种代谢调控是对已建立的酶的诱导与阻遏调控的这种想法的延伸，通过向微生物培养液中添加外来营养物来实现。分解代谢阻遏这个术语涉及许多普遍的现象，来看这个例子，当一个微生物可从同时提供给它的一种或多种碳源中进行选择的话，它们则选择利用其偏好的那种底物。例如，如果给一个微生物同时供给葡萄糖和乳糖，则乳糖被忽略直到所有的葡萄糖被消耗完。若供应多种可利用的氮源，那么会出现项类似的情况。对细胞来说，分解代谢物阻遏的优点在于能够以最少的能量消耗对其进行利用。

分解代谢物阻遏的具体机制以生物体发生较大的变化。图2.21所示的一系列事件是大肠杆菌中发生的分解代谢物阻遏过程。对这个过程来讲，最关键的是化合物环化腺苷酸（cAMP，它的磷酸基团连接在核糖部分的3’和5’-羟基上，从而形成磷酯）。cAMP，经腺苷酸环化酶作用由ATP生成，它与特定的受体蛋白作用（CRP=环化腺苷酸受体蛋白），其正向促进一个操纵子的转录。磷酸二酯酶将cAMP转化为AMP，cAMP的水平与2.2内容中提及的“能荷”紧密相关。葡萄糖代谢的各种产物看上去都是腺苷酸环化酶的强抑制剂[参

考2.8.1.5（b）]，只要这些物质存在于细胞中（暗示有连续的可利用的葡萄糖存在），那么基于cAMP- CRP复合物控制的某些操纵子的转录将无法进行。分解代谢阻遏对控制厌氧代谢方式有重要影响，尤其在“次级代谢生物合成”现象中。

2.8.1.5 酶活性修饰

一旦酶被合成，它的活性就可以通过很多手段进行修饰。

（a）转录后修饰

某些酶的存在是有活性的或者低活性的形式，这通过与特定基团的共价吸附作用来相互转化（常常是磷酸，有时是AMP或者UMP）。这种吸附作用由一种单独酶作用，它没有其它的功能，其活性反过来由各种代谢产物来调控。被第一个酶催化的反应可通过细胞的主要代谢状况来调节（如图2.22）。进行这种代谢的例子有大肠杆菌中的谷氨酸合成酶（谷氨酸合成酶对细胞精细调节主要代谢中间产物谷氨酸与谷氨酰胺的库容量来说是非常重要的，它们分别是酶的底物和产物。）和粗糙脓胞杆菌中的糖原磷酸化酶。

（b）效应物作用

酶的作用常常由于其所催化反应所生成底物的累积而减慢，这个化合物就被称为抑制剂或者酶的效应物。这个机制理解起来比较简单：反应物阻止底物靠近酶活性位点，在这个位点上，两者必须是合适的。然而，许多酶尤其是代谢途径最开始进行时的那些酶，对于与它们所催化反应无关的化合物是敏感的。最为普遍的作用就是反馈抑制。在这个作用中，代谢终产物是途径中早期的酶的活性的负效应物。

这种抑制作用确保一旦有大量的终产物生成，那么含碳物质单元则不会再按照该途径进行代谢。当培养基中有终产物存在时，它被摄入到细胞中，此时同样出现这种抑制作用。

反馈抑制与酶合成阻遏有相同的作用，也是因为过量终产物的存在而发生。它可被看作是良好的控制，可以快速进行并容易逆转，而酶的阻遏提供串联控制，需要较长的时间来完成。

反馈抑制的一般机制是基于效应物与酶在某位点相结合，该位点不同于酶的活性位点；效应物改造了蛋白质的形态，故酶对底物反应过程就不再是一个有效的催化剂。认为这种酶是变构控制的，可见于许多合成氨基酸、嘌呤、嘧啶和其它单体物质的代谢途径中。

这个过程会变得相当的复杂，当从共同途径的支链生成了不只一种产物的时候。

这里重要的是，如果三种终产物F、G或者J中的一个达到了他的最高库容量，就必须阻止它的更多生成，但同时又要继续进行其他两种产物的合成。因此，在上面的图中，假设这三种终产物所需要的量是相等的，产物F则完全阻止反应f，反应c的50%和反应a的33%。因此，从A开始，先是B而后以2/3速率生成C，C 不是生成2倍于H的D，而是生成等量的这两种物质，所有的D将转化为G，H仍如以往一样生成J。

这种对酶活性部分抑制的方式，根据途径与有机体不同而不同，生物体所共同采用的一种常用的方法是同工酶。那就是，对于上面的反应a，有三种各不相同的酶以相同的效率催化该反应，尽管一个同工酶对于产物F的反馈抑制作用是敏感的，第二个是对G敏感，第三个则是对H敏感。这样，仅有一个同工酶被抑制，如果一种终产物达到最大库浓度。反应C也类似的由两种同工酶催化，一个受F的反馈抑制，另一个则受G的反馈抑制。

这类控制作用的例子发生在芳香环氨基酸，苯丙氨酸、酪氨酸的生物合成途径中以及苏氨酸、甲硫氨酸与赖氨酸的生物合成过程中。

反馈抑制作用同时涉及了转运过程的控制。但是，将这个概念用到以下情况中是不准确的，这时代谢产物如ATP、ADP、AMP、NAD(P)+或NAD(P)H是某个特定的酶的正效应物或负效应物。例如，三羧酸循环中的某些酶特别是柠檬酸合成酶被ATP所抑制，同时由于A TP是与循环反应相关的氧化磷酸化反应的终产物，这个应该被解释为一种较间接形式的反馈抑制。

不考虑语义，这种通过不同形式或者辅因子进行的控制广泛作用于主要的代谢过程中的酶。

2.8.1.6 酶的降解

酶不是一种稳定的分子，能被迅速的破坏而且这个过程是不可逆的。正常的半衰期变化较大，短的只有几分钟，长的则可以是数天。尽管可以从基因水平对酶的合成进行调控，但是一旦酶被合成，就可以在某时间内保持其功能。如果周围环境突然发生改变，就无法满足酶的合成的关闭，例如阻遏；细胞需要使酶失活以避免无用的甚至可能是有害的代谢活动。已知的某些例子有，激活的蛋白水解酶将破坏某个特定的酶。激活过程可能由主要代谢产物的出现和缺乏而引发。

2.8.2 同步代谢与生长

我们已经知道了细胞是怎样控制它们的许多组分的生物合成从而合成适量单体与不同的酶分子，这种控制机制受细胞周围环境的影响，细胞总是试图优化内在的生化过程以便更有效的利用预先生成的含碳和含氮化合物，同时产生最大的能量，消耗最少的能量，并以最快的速度进行生长。

在限定的环境条件下，如果没有任何一种氮源，那么有机体就不能生长，在这种条件下，当有机体继续对可利用的碳源进行生长代谢时，终产物将被累积。有机体生物合成过程必须要不停的运作，只有当生物体死亡，这时细胞的反应过程才能达到平衡。

因此，有机体保持其生化机能进行不停的运作是关键的，它们通过许多方法来达到这个目的，这些方法依赖于有机体所处的主要状态：通过阻遏新的厌氧代谢酶，有机体将含碳底物进行任意一种次级代谢；可产生大量的储备化合物如多聚-β-羟基丁酸、脂肪、糖原和其它多糖。如果处于“饥饿”状态，没有外来碳源供应，有机体便将降解这些储备物质，与细胞维持代谢途径相比，生成什么产物来说就显得不那么重要了。

在正常的情况下，如果所有的必需养分都能供应，则微生物就能生长。

在分批式培养中，细胞在关闭的系统中繁殖（一旦培养开始，就不会添减发酵罐中的物质），直到某些养分被耗尽或积累的某些产物抑制了有机体的生长，或者细胞的数量达到了不能再有任何空间容纳新生细胞的水平，这个时候，细胞增值才会停止。在细胞生长过程中，各种化合物的相对含量发生变化，由于细胞在核糖体中合成越来越多的蛋白质，RNA 的量就会迅速增高，而如图2.23所示，DNA的量就会减少，尽管减少的程度取决于细胞进行DNA复制的速率。

细胞生长速率以倍增时间（td）表示细胞从一个变为2个所需要的时间，以及比生长速率（μ）表示单位重量的已有细胞物质合成新物质的速率。这两个量按下式关联：。。。。。。。。

在分批式培养中，由于营养物质含量的持续下降，μ值一直是变化的；在好氧有机体的许多实际情况中，氧气供应的速率最终控制它们生长的速率。只有在连续培养中，通过不断地加入新鲜养分，具体生长速率才会保持恒定。一个生物能够获得最大生长速率是由谁来控制的依不同生物而异，而且对大部分有机体来说都不得而知。可能是DNA合成的最终速度，或者是细胞吸收某一特定养分的速度，或者是细胞的某部分如细胞壁的装配速度。倍增时间可以从Behakea natriegens的10分钟到酵母菌与真菌的几小时，大部分细菌的倍增时间为30分钟或更长，而某些则需要几天。表2.3例出了例子。

2.8.3 细胞周期与DNA复制

细胞分裂过程在原核与真核生物中是不同的，尽管它们采用相似的机制来控制基因的表达和调控基因产物（酶蛋白）的活性。在一个快速增长的细胞中，DNA合成或多或少的是连续进行的，但在一个真核细胞中，它只在部分细胞周期中形成。细菌的基因是双螺旋结构中的2分子DNA。它们头尾相连形成环状染色体，真核生物细胞含有多条独立的染色体。

在真核生物细胞中，细胞周期可分为几个阶段，每段持续的时间取决于生长条件。随着所有染色体的复制，周期达到最高潮，然后通过有丝分裂两套染色体在母细胞和子细胞之间分配。当生物体进化到更高级的微生物领域将进行有性生殖而不是细菌体的简单的二次分裂或者是酵母的芽殖，这时有丝分裂过程将变得更为复杂。染色体分配的过程将通过减数分裂来进行，经过DNA的复制，染色体将分配到生殖细胞中。

在所有的微生物中，DNA都以相似的机制进行复制，双链DNA解旋，每条链形成互补新链，这个过程如图2.24所示。每个复制叉作双向运动，也就是说，解链与互补新链的合成发生在同一个分离末端。

在细菌中，同一时刻有多个复制叉发挥作用，所以基因可以极快的速度进行复制。当DNA完全复制的时间比细胞分裂的时间长的时候，这个情况就会发生，而且在这样的条件下，每个细胞将含有多个染色体上被复制的部分的拷贝。这样使细胞分裂与染色体的完全复制同步进行，以使每个配体细胞在分裂隔膜形成前就获得自身的DNA。显然，当DNA复制过程完成时，一种“终端蛋白”被合成，就是这个蛋白引发隔膜的形成和细胞分裂。

真核细胞中，细胞成倍复制过程被复杂化，在细胞周期过程中，细胞器要进行分裂，线粒体和叶绿体有自身的DNA并各自独立的分裂为细胞核子，这样，根据周围环境条件，线粒体与叶绿体的数量就会发生变化。例如，在厌氧条件下生长的酵母，不依赖线粒体提供ATP从而线粒体的数量就比较少。

尽管载有遗传信息的DNA能够精确复制从而使子细胞带有与它们父母相同的染色体图谱，但仍会出现错误。这样的错误导致突变体的形成，突变体可自发的生成，通常以很低的频率（大约每108-1010细胞分裂中有一个突变体），或者被诱导生成，通过将生物体暴露于DNA突变剂中。具有可变化的酶功能的突变体在发酵过程中对于提高产量来说是很有益的，尽管这样，从成千上万个不需要的突变体中寻找我们想要的那个突变体是一个漫长的过程。

在大多数情况下，突变体不能进行某些活动；许多情况下，这种作用将是致死性的从而细胞就不能生长。一般很少数量的突变体能够存活下来，但由于在实验中应用了大量的微生物，因此0.001%的存活就代表着10000个生物。

2.8.4 微生物生长速率

微生物生长的速率常常以每消耗单位重量的底物所生成的细胞数量的形式来表示。摩尔生长率是细胞量（干重）与每摩尔底物的比值，而碳转化系数是细胞量与每克含碳底物的比值，这个对于不同分子大小的底物之间的比较更有意义。表2.4列举了这两种表达方式的一些典型数据，都是最大值，因为在某些特定情况下（尤其是处于低生长率情况下），用于细胞生长的底物的利用是不完全的。

表2.4显示了一个典型特点，参考前面的讨论是很容易理解的，即当兼性有机体从好氧状态转为厌氧状态时，生长率降低，这个现象明显的与厌氧过程中能量降低的流向和ATP 产量的减少相关。

经验上，实际的生长率取决于很多因素：

（1）碳源的性质

（2）底物分解代谢途径

（3）任何复杂底物的供应（排除某些合成途径）

（4）同化其他养分的能量需求，特别是氮（如果供应的是氨基酸，那么它比利用NH3所

需要的能量少，而比以氮作为氮源所需要的能量多）。

（5）ATP生成反应的速率

（6）抑制剂，不利离子的平衡，或者其他培养基组分，需要转运体系的参与。

（7）生物体的生理状态；几乎所有的微生物都是根据外界环境来改变它们的发展，常常是大量的而且不同的发展过程必须要保持不同质量与能量的平衡。

在连续培养系统中，细胞的生长速度和营养状态时可以进行控制的，进一步的影响因素有：

（8）限制性底物的性质；限制性碳源比限制性氮源的生长效率高；在这个过程中，对过量含碳底物的分解代谢将进入耗能代谢途径。

（9）所允许的生长速率

作为最终控制微生物活动各个方面的因素，必须要补充：

（10）微生物的倾向与微生物学家的能力

第一章应用遗传学

生物工程发展的第一步通常是寻找合适的有机体。这种有机体期望能够创造一种产品或者服务从而给其工业带来商业回报。实际中，遗传学家必须选择一个有机体，这个有机体能够生产出想要的产品。一旦找到合适的有机体，在可能发生诱导遗传变化的地方利用传统育种和诱变方法就可以生产出更多的想要的产品。对改造过的有机体的选择工作是乏味而耗时的，并且直到最近遗传学家能够采用的大部分方法都还涉及试验和错误。然而，新的基因技术，例如原生质体融合和重组DNA技术的使用使得通过采用新方法就能将有用的遗传特征直接插入到所选择的有机体中。这样，就能够设计建造出完全新的性能（capabilities），而且尤其是微生物以及小部分植物和动物细胞就超越了它们天生所赋予的遗传能力而生产物质。

当应用遗传学家对一个潜在的工业有机体进行操作的时候，生产能力的提高并不是唯一的目标。因此，对病毒的防御能力和提高的遗传稳定性可以被引入到有机体内，从而缺少它们，就能减少或消除有害的副产品的形成并且可以除去令人不快的味道、颜色或者粘质物。

一个成功的工业化培养物应该最终具有大部分或者全部下列特点：这个培养必须是纯培养物，遗传稳定；容易繁殖；具有快速生长的特点；具有良好的产品形成速度；不产生有毒的副产品；并且能够行基因操作。

工业上所用的培养物通常有三种应用：（1）作为一种研究培养物——对它进行研究已寻找一种有用的产品；（2）作为一种发展培养物——一个研究培养物获得了重要性；和（3）作为一种生产培养物——一个研究培养物现在实际上用来进行工业化生产。

最终的培养物可以与原始的研究培养物相同，但更常见的是，将它经过一系列的处理，以提高产率。这个最终的工业有机体将被进行遗传设计，从而使它的代谢功能远超过野生型的代谢功能。这个只能通过在生产过程中对有机体的生长进行最大的控制得以实现。从一个野生型发展到工业有机体需要改变它的遗传信息，消除不要的特点或者甚至是引入整个新的遗传信息。

寻找所要的有机体并且提高它的性能（capabilities）是目前大部分生物工程过程的最基本的方面（图3.1菌株改造流程图）

3.1 选择与筛选

在生物技术的所有方面中，最主要的精力都用在了筛选程序（progaramme）上, 以通过突变或者杂交程序（progaramme）包括遗传设计的途径，从天然资源或者已经建立的培养物中生产出新的有机体。这些有机体必须经过筛选来获得有用的产品并且可以进行足够大规

模的生长以生产和提取所期望的产品，然后对这个产品进行鉴定评估（evaluation）。筛选可以定义为利用高效选择程序从庞大的微生物与代谢物中只检测和分离那些有益的微生物与代谢产物。对分离物进一步的改进包括对培养物的改造与保存。然而，对充分利用这个能力来说最大的障碍是适宜的筛选程序的可行性，这个筛选程序能鉴别所必需的产物，尤其在存在培养基组分的情况下。

现在生物工程中利用的主要的生物群体是微生物。所述的筛选方法也主要集中于这类群体。

在从环境中为生物工程寻找新的微生物的过程中，一般有三种可行性的选择；它们包括取样点的选择，分离出想要的微生物的物理分离过程以及实现选择的方法的选用，这个过程大多数情况下要进行富集培养（表3.1生产微生物的创造）。

尽管许多新的生产微生物是野生型而且已经从自然环境中分离出来，但是通过实验操作从现存的基因组制造新的基因组同样花费了大部分的精力。通过突变、重组、转化、转导和基因克隆的单一处理过程或者联合处理过程可以对有机体进行改造（表3.1生产微生物的创造）。。

通过自然选择，尤其更多的是基因操作，所有工业重要的微生物都将经过某些形式的筛选。筛选程序的设计对实现最大程度的认知新基因性来说是很重要的。筛选可分为两个基本形式：

（1）无选择的随机筛选对所有分离物进行单独检测，以获得所要的性质

（2）比率筛选在这个过程中，会进行某些方面的预筛选。

随机筛选将是非常耗时的，因为每个分离物都要进行仔细的研究。在抗生素生产的研究中，成千上万的摇瓶培养的单一孢子分离物进行有规律的使用。Agar disc琼脂板技术加快了这个过程，但这个方法最好是用作在使用摇瓶之前作为一种最初的筛选。大量的分离物或者突变体现在就可以平铺开来，暴露于广泛的环境条件下，同时任意时间段的反应就可以通过电视监控或者计算机控制而被自动记录下来。

相反的，比率筛选更多的是利用了特定产物形成的生物化学知识，建立一个选择过程，这个过程利用了所要的基因型的一个特点，这个特点不是特定的有益的那一个，但必须是很容易进行评价scored或者assayed化验。比率筛选应该有选择的杀死所有不需要的基因型从而允许routinely检测更多的分离物。因此，最近已表明in Cephalosporium acremonium抗生素的生产与蛋白水解活性proteolytic activity 相关,这说明了进行筛选一个可能的基础。

当筛选过程完成以及有潜在价值的微生物分离后，效率的最终证明来自生产条件。从新的或者现存的微生物进行产品的优化也涉及到最佳培养条件的选择，固体或者液体、分批或者连续发酵。繁殖微生物的培养基类型对于形成产物的表型表达有着重要的影响。因此，培养基的组成能够影响生物体的浓度、形成产物的特定速率specific rate、产物形成的持续时间、产物的降解速率及生产微生物（生产菌）的稳定性。然而，生产环境是不稳定的，成功的生产也需要对培养基和环境控制参数进行改造。

菌种的退化是生物工程中普遍遇到的一个问题。稳定性是由基因控制的，可以通过环境因素的特定控制进行改变，比如改变培养基或者通过阻止导致不稳定的遗传事件的发生。3.2 菌种保藏

通过自然选择或者基因操作产生一个新的微生物，这个新的有机体就必须进行储藏或者保藏以使遗传性能发生最小的退化。有机体的保藏、制备和繁殖必须达到一定标准的重复性。一个工业微生物的保藏过程生物工程基础结构的整体特征。所有的工业没有一个共同的方法。特定的工业微生物保藏技术作为商业机密而被很好的保守。实际上，大部分工业微生物通过下列的程序被保存的：

（1）在琼脂培养基上进行规律性接种；

（2）利用还原性代谢产物——矿物油的覆盖、冷藏或者冷冻储存；

（3）干燥——干燥的沙子、硅胶或者滤纸；

（4）冷冻干燥——由于与前面方法相比更加方便而且稳定性高所以被广泛采用；

（5）在超低温下冰冻保存（-70―-196℃——是一个高成本的方法但是适用范围广而且存活率高）。

在全世界范围内，菌种收集对于生物工程大范围的纯种微生物的供应正扮演着越来越重要的角色，这些微生物有着过去、现在或者潜在的价值。重要的操作菌株必须处于可进行繁殖与生产的条件下。尤其是，很多新的基因操作有机体都有不同程度的不稳定性而且保藏必须以获得最小的菌种漂移为目标。

这章余下的内容将较具体的讲述目前应用遗传学家可用的对工业重要有机体进行改造的各种各样的技术。

3.3 诱变作用

一旦一个有用的有机体经过最初的筛选被分离出来，那么对提高生产力的一些选择条件就可以使用了，包括对培养基和发酵条件的改变，诱变（自然发生或者是诱导发生）和杂交。既然诱变是所有遗传变化的根本来源，那么它就成为了在工业微生物学中有着根本重要性的一个话题。而且，这些工业中使用的很多重要的微生物没有正常的性特征，因此不易进行杂交。基于这个原因，各种各样的诱变技术就被大量采用以生产许多目前在使用的生产菌株。对于很多工业化过程，诱变程序确实代表着提高生产力所主要采用的方法。诱变剂—诱导提高生产力或者滴度的方法长期以来都在使用，青霉素、Cephalosporuim和Streptomyces的抗生素生产，有机酸生产与用Aspergillus species 生产酶，用各种菌种生产氨基酸以及其他大量的工业微生物。诱变作用还无法被更新的基因工程技术所代替。

现在已经认识到，提高一个发酵产物产量最有效的方法是利用诱导突变和其后对改变菌株的筛选。最困难的是突变发生的频率低而且还必须从庞大的没有突变的菌株中进行选择。

有许多关于经重要突变所生产的改造工业菌株生产出更有效验的产品的例子。四环素的生产菌株Streptomyces在这方面尤为重要。发现S.aureofaciens的突变株S-604可以合成6-demethyltetracycline脱甲基四环素，而不是由亲代生产菌株合成的。这个突变现在是一个重要的商业化程序。

尽管如此，很少的突变能够成为改造菌株的主要方法。这种突变通常对形成产物带来小的改变（5%-10%）而没有任何表型表现。连续的利用小的突变可能导致负责原始基因型生产力的遗传因素的增加。生产头孢菌素的有机体与生产青霉素的Penicilliium chrysogenum 菌株一样有着特殊的价值。

诱变剂的选择尽管诱变剂分为物理和化学来源，但是对于工业遗传学家来说这没有多大的联系。选择的主要理由是所选择的技术能够生产尽可能大范围的突变异种以供选择。许多诱导的突变作用不是DNA损伤类型的直接结果而是细胞DNA修复过程作用于损伤处使其在碱基序列上发生了固定的改动的结果。能够导致这种现象发生的诱变剂包括紫外线、离子射线、胸腺嘧啶饥饿和某些化学诱变剂，例如丝裂霉素C、5-溴尿嘧啶、甲基甲烷磺酸酯、氮芥子气和硝基呋喃。

关于诱变剂特异性的分子基础是不完整的，但很大程度上取决于诱变修复过程。实际上，生产菌株对于一个特定的诱变剂的作用可能会难以控制的，轮流使用一些诱变剂是明智的，这些诱变剂经历不同的修复过程而发挥作用。而且，突变剂的正确选择可以大大提高在诱变体中我们想要的诱变体的产生的频率，经过这样的方式，当对整个群体进行筛选的时候，鉴定的机会就会增加。

诱变率是基因控制的而且能够通过增变或者减变基因进行改变。这些基因能够影响自发的或者诱导的突变性或者两者都有影响。在筛选过程中，增变菌株是重要的由于其中有些

增变菌株在诱变作用后能够使在每个存活的菌株中的诱变菌株的频率增高，这将提供了一个有效的输入。

在诱变作用后，环境条件能迅速影响整个的诱变频率和特异性。因此，在诱变作用后在完全培养基上进行生长而不是基本培养基将会增大诱变体的产量。

大部分生物有一种机制就是与其他相似的但是基因不同的单体进行核物质交换，从而所形成的后代的基因型均不同于其亲代。这个过程就是杂交，是促进可能的基因物质进行重组的一种重要方法。诱变改变了一个有机体的基因，而重组或者杂交又重新安排了基因或者部分基因，而且将从一个或者两个有机体而来的遗传信息带到一个单独的有机体中。杂交在植物和动物育种中广为采用，最近又被用来为很多生物工程过程生产改造的微生物。原则上，杂交有两种表达方式：真核生物的有性生殖和原核生物的准性杂交，对于一个特定的真核生物和大多数真核组织培养物不是纯性别的。在生物工程背景下，真菌和细菌是杂交的主要对象。

3.4 有性杂交

在有性杂交过程中，来自相反配体类型的单倍体核子被带入到一个细胞中（核配）：核子最终融合形成一个二倍体核子然后经历减数分裂。在减数分裂过程中，染色体被重新安排和组织从而使遗传元素重组（图3.2真核生物的减数分裂）。这个同源重组对于产生新的基因型来说是很有效的。这样，如果两个有机体有不同的n个基因，则发生在它们基因间的重组就会产生2n个基因型。如果这两个菌株在上亿个碱基对中的只有12个分散在其上的碱基对是不同的，那么将会产生212个或者是4096个基因型。

在许多生物体中，存在的繁殖系统使有性杂交变得复杂，这个繁殖系统通过阻止自体受精的近系繁殖调节一个群体的远系繁殖。通过这样的方式，繁殖系统促进了适宜遗传物质的不断混合。繁殖系统对许多高等子囊菌纲和担子菌纲来说已有文件证明并且已被广泛用来蘑菇的商业化生产：。。。。。。

通过现代化工厂工艺，不同酵母菌株的有性杂交已被用来快速生产面包，提高蒸馏液体的酒精浓度和酿造特殊的啤酒，其中几乎所有的可溶性碳水化合物都被除去了。

3.5 准性过程

目前在生物工程中应用的重要的有机体几乎没有明显的有性重组能力。然而，通过准性机制可实现有限的重组。准性过程包含在营养细胞中所有不进行减数分裂的基因重组过程。

准性过程利用许多细胞机制把不同来源的遗传物质带到一起。这个机制在生物工程中有着实际的应用包括接合、转导、转化、有丝分裂重组和原生质体融合。

细菌中的接合是将遗传信息通过细胞与细胞的联接从一个细胞转移到另一个细胞的过程。接合也能发生在真核生物中，这时单倍体配子融合形成二倍体合子（图3.3(a)准性过程机制）。它是最为适用的转移方法之一并且对于种内和种间遗传转移来说是非常有用的。在细菌中，这个过程通常是以质粒为中介的，甚至在涉及高频率重组株和相关菌株的例外情况下，一个外来遗传元素一旦是质粒，它就整合到染色体上。接合转移伴随着DNA的复制并使转移的DNA整合到受体的基因组上。尽管接合作用是革兰氏阴性菌的特征但是在革兰氏阳性菌中也证明有接合作用。发现最早的细菌接合系统是大肠杆菌的两个不同菌株细胞间的联结和遗传物质经过性纤毛或者两个配子的一个所形成的微管进行转移。形成纤毛的细胞包含有额外的遗传元素，F因子或者质粒，它们将环状的细菌DNA开裂并向另一个菌体细胞移动，在这个细胞里，两个基因组之间进行重组。利用多种宿主的质粒就可以在大范围的革兰氏阴性菌之间进行基因的转移。接合作用发现对于生产抗生素的Streptomyces和Nocardiaju菌株的改造有着很多实际应用。

转导是通过病毒载体将遗传物质从一个细胞转移到另一个细胞并通过重组进行随后的合并（图 3.3(b)准性过程机制）。溶源性噬菌体将部分细菌基因组整合到自身的基因组上，

生物工程生物技术专业英语翻译(七)

第七章仪器化 7.1介绍 本章主要介绍发酵过程中检测和控制的仪表。显然这些仪表并不时专门用于生物发酵领域的，它们在生物工程或相关的领域中也有广泛的应用。在实际中，大多数应用与生物工程的分析仪表并不是由生物工程发展的产物，至今，生物学家常用的仪表是在化学工业中应用的而发掌出来的。但是，这些精确的仪表并不是为更加复杂的生物反应专门设计的，在计算机控制出现以后，这表现的更加明显。 计算机自动化的发展主要基于各种探测器的发展，它们可以将有意义的信号转化成控制动作。现在适合于提供发酵过程详细参数的适当仪器已经有了很大的改进，这可以提高产量和产率。遗憾的是，在商业化中实现这些自动控制还很困难，但是改变这种情况只是时间的问题。本章只讨论现有的仪表和设备，它们目前都有各自的局限性。 计算机控制是目前发酵工程中的惯用语，不久之后，发酵过程也许真的可以和计算机匹配。但是在这一进步过程中，我们开始考虑一句谚语，“工具抑制创造性思维”。计算机控制需要在线仪表，我们在章中会有涉及。 7.2 术语 如果我们所有对生物工程过程的理解需要仪表，我们真正熟悉我们所用的仪表就非常重要，否则我们就会对这些仪

表的适用性和特性产生错误的判断。下面对一些常用的性质加以介绍。 反应时间通常是描述90％输入信号转换成输出信号所需要的时间。作为经验法则，用于生物系统的仪表的反应时间要小于倍增时间的10％。因此，在典型的发酵工程中，如果倍增时间是3h，超过18min反应时间的仪表将无法完成在线控制。很多仪表有更小的反应时间，它们通常被用于一些其它样品的操作，它们的测定和控制动作的之后时间更长。 灵敏度是衡量仪表输出结果变化和输入信号变化之间的关系。通常，考虑到高灵敏度的仪表可以测量微小的输入变化，灵敏度越高的仪表越好。然而，仪表的其它参数，如线性，精确性，和测定范围也是选择仪表的考虑因素。 输入与输出的线性关系是二者最简单的关系，校正过程也最为容易。 分辨率是可以测定的输入信号的最小值，通常以仪表读数最大偏转角的百分数来表示。 残留误差是指输出结果与输入保持恒定时的真实结果的偏离值。 重现性永远不要被忽视，只要有可能，就要对仪表进行校正，尤其是那些测定氧气和二氧化碳测定的仪表。 7.3 过程控制 在过程控制中，有三种可能实现的目标：

(完整word)新人教版八年级下册英语课文翻译

新人教版八年级下册英语课文翻译 篇一：最新人教版八下英语翻译1-10 单元 2d 莉萨，你好吗？我头痛，并且脖子不能动。我该怎么办？我应该量体温吗？不，听起来不像是你发烧。周末你做什么了？我整个周末都在玩电脑游戏。那很可能就是原因。你需要离开电脑休息几次。是的，我想我是一个姿势坐得太久没有移动。我认为你应该躺下休息。如果明天你的头和脖子还痛的话，就去看医生。好的。谢谢，曼迪。 3a 昨天上午九点，26 路公交车正行驶在中华路上，这时司机看到一位老人躺在路边。 在他旁边的一位妇女在喊救命。公交车司机，24 岁的王平，没有多想就停下了公交车。他 下了车并且问那个妇女发生了什么事。她说那个人有心脏病，应该去医院。王先生知道他必须快点行动。他告诉乘客他必须送老人去医院。他希望大部分或全部乘客下车去等下一辆班 车。但出乎他的意料，他们都同意和他一起去。一些乘客帮助王先生把那个老人移到公交车 上。 多亏了王先生和乘客们，医生及时挽救了老人的生命。“许多人因为不想有麻烦而不想 帮助别人，这令人难受，”一位乘客说。“但是这位司机没有考虑自己。他只考虑挽救一条生命。” 2b 他失去了手臂但还在爬山 阿伦?罗尔斯顿是一个对爬山感兴趣的美国人。作为一名登山者，阿伦习惯于冒险。这是关于做危险运动的令人兴奋的事情之一。有许多次，阿伦因为（意外）事故几乎失去生命。在2003 年4 月26 日，在犹他州登山时他发现自己在非常危险的处境。 在那天，当阿伦独自登山时，他的手臂被压在落在他身上的一块2000 千克的岩石下。因为他的手臂不能自由活动，他在那儿待了五天，希望有人会发现他。但当时他的水喝完了， 他知道他将不得不采取措施来挽救自己的生命了。他不愿那天就死去。因此他用刀子切除了他的一半右臂。然后，他用左臂给自己打上绷带以至于他不会失去太多的血。这之后，他爬下山寻求帮助。 在他失去手臂之后，他写了一本名为《生死抉择》（又译作《生死两难》）的书。他的意思是“处于一个你似乎无法摆脱的困境之中。”在这本书中，阿伦讲述了关于做出明智抉择 和掌握自己生命的重要性。他对登山如此酷爱以至于即使这次经历之后他还继续爬山。 我们有和阿伦一样的勇气吗？在我们发现自己处于进退两难的处境之前以及在我们不 得不做出生死抉择之前，让我们来想想它。 二单元 2d 嗨，汤姆。我正在制订今年夏天在养老院工作的一些计划。真的吗？我去年夏天在 那儿工作了！哦，他们请你帮助做什么了？嗯??像给老人读报，或者只是与他们聊天这样 的事。他们给我讲过去的生活经历和过去是什么样子的。那听起来很有趣。是呀，许多的老人都很孤独。我们应该听他们说话并且照顾他们。对呀。我的意思是有一天我们也都会 老的。3a 志愿服务的学生 来自河畔中学的马里奥?格林和玛丽?布朗每周放弃几个小时去帮助别人。马里奥喜欢动物，他想成为一名动物医生。他每个周六上午志愿在一家动物医院工 马里奥相信这能帮助他在将来找到理想的工作。“这是艰苦的工作”他说，“但是我想学

生物工程专业英语翻译(第一篇)改

1.1 生物技术的属性 生物技术是一个属于应用生物科学和技术的一个领域，它包含生物或亚细胞组分在制造行业、服务也和环境管理等方面的应用。生物技术利用细菌、酵母菌、真菌、藻类、植物细胞或培养的哺乳动物细胞作为工业过程的组成成分。只有将包括微生物学、生物化学、遗传学、分子生物学、化工原理在内的多种学科和技术综合起来才能获得成功的应用。 生物技术过程通常会涉及到细胞的培养和生物量，并得到所需的产品，后者可进一步分为：生成所需产品（如酶、抗生素、有机酸和类固醇）； 原料的分解（如污水处理、工业废料处理和石油泄漏处理）。 生物技术的反应过程是分解过程，即把复杂化合物分解为简单化合物（如葡萄糖分解为乙醇），也是合成或同化过程，即把简单的分子合称为复杂的化合物（如抗生素的合成）。分解过程通常释放热量，而合成过程通常吸收能量。 生物技术包括发酵过程（如啤酒、果酒、面包、奶酪、抗生素和疫苗的生产）、供水与废物处理、食品技术以及越来越多的新应用，包括从生物医学到从地品位矿石中回收金属各个领域。由于生物技术的普遍性，它将在许多工业生产过程中产生重大的影响。理论上，几乎所有的有机物都能用生物技术来生产。到2000年，生物技术在未来全球市场的潜力预计接近650亿美元（表1.1）。然而，我们必须意识到，许多重要的生物产品仍将利用现有的分子模型通过化学方法合成。因此，应该从广义上来理解生物化学和化学以及他们与生物技术的关系。 生物技术所采用的众多技术通常比传统工业更经济、更低能耗、更安全，而且生产过程中的残留物都能够通过生物降解而且无毒。从长远来看，生物技术提供了一种可以解决众多世界性难题的方法，尤其是医药、食品生产、污染控制和新能源发展领域的问题。 表1.1 全球生物技术市场在2000年之前的增长潜力 摘自Sheets公司（1983n年）生物技术通报11月版。

生物工程生物技术专业英语翻译一

第一章导论 1.1生物工程的特征 生物工程是属于应用生物科学和技术的一个领域，它包含生物或其亚细胞组分在制造业、服务业和环境管理等方面的应用。生物技术利用病毒、酵母、真菌、藻类、植物细胞或者哺乳动物培养细胞作为工业化处理的组成部分。只有将微生物学、生物化学、遗传学、分子生物学、化学和化学工程等多种学科和技术结合起来，生物工程的应用才能获得成功。 生物工程过程一般包括细胞或菌体的生产和实现所期望的化学改造。后者进一步分为： （a）终产物的构建（例如，酶，抗生素、有机酸、甾类）； （b）初始原料的降解（例如，污水处理、工业垃圾的降解或者石油泄漏）。 生物工程过程中的反应可能是分解代谢反应，其中复合物被分解为简单物质（葡萄糖分解代谢为乙醇），又或者可能是合成代谢反应或生物合成过程，经过这样的方式，简单分子被组建为较复杂的物质（抗生素的合成）。分解代谢反应常常是放能反应过程，相反的，合成代谢反应为吸能过程。 生物工程包括发酵工程（范围从啤酒、葡萄酒到面包、

奶酪、抗生素和疫苗的生产），水与废品的处理、某些食品生产以及从生物治疗到从低级矿石种进行金属回收这些新增领域。正是由于生物工程技术的应用多样性，它对工业生产有着重要的影响，而且，从理论上而言，几乎所有的生物材料都可以通过生物技术的方法进行生产。据预测，到2000年，生物技术产品未来市场潜力近650亿美元。但也应理解，还会有很多重要的新的生物产品仍将以化学方法，按现有的生物分子模型进行合成，例如，以干扰为基础的新药。因此，生命科学与化学之间的联系以及其与生物工程之间的关系更应阐释。 生物工程所采用的大部分技术相对于传统工业生产更经济，耗能低且更加安全，而且，对于大部分处理过程，其生产废料是经过生物降解的，无毒害。从长远角度来看，生物工程为解决世界性难题提供了一种方法，尤其是那些有关于医学、食品生产、污染控制和新能源开发方面的问题。 1.2生物工程的发展历史 与一般所理解的生物工程是一门新学科不同的是，而是认为在现实中可以探寻其发展历史。事实上，在现代生物技术体系中，生物工程的发展经历了四个主要的发展阶段。 食品与饮料的生物技术生产众所周知，像烤面包、啤酒与

(完整word版)七年级英语下册全课文翻译--小4号字

Unit1 2d： Jane: 你好，鲍勃，你想加入什么俱乐部？ Bob:我想加入运动俱乐部。 Jane:棒极了!你会玩什么运动？ Bob:足球. Jane:这么说你可以加入足球俱乐部。 Bob:那么你呢？你非常善长讲故事.你可以加入讲故事俱乐部。 Jane:听起来不错。但我也喜欢画画。 Bob:那就加入两个俱乐部，讲故事俱乐部和美术俱乐部! Jane:好的，让我们现在去加入吧！ Section B 2a： 1.你好，我是Peter，我喜欢打篮球。我会说英语，我也会踢足球。 2.你好，我是Ma Huan，我会打乒乓球和下国际象棋。我喜欢与人们交谈和做游戏。 3.我的名字是Alan。我在学校音乐俱乐部。我会弹吉他和钢琴。我也会唱歌和跳舞。 2b: (A)我们老人之家需要帮助。在七月份你有空吗？你善于与老人相处吗？你会与他们说话做游戏吗？他们会给你讲故事，你们可以交 朋友。它既有趣又好玩！请在今天拨打电话698-7729与我们联系。 (C)放学后你忙吗？不忙？你会说英语吗？是吗？那么，我们需要 你帮助说英语的学生做运动。这事轻松的，容易的！请来学生运动中 心吧。拨打电话293-7742联系Mr.Brown. (B)你会弹钢琴或者拉小提琴吗？在周末你有时间吗？学校需要帮助教音乐。它不难！拨打电话555-3721联系https://www.sodocs.net/doc/1118594511.html,ler. Unit2 2d： Interviewer :Scott有一份有趣的工作。他在一家广播电台工作。Scott，你的广播节目在几点？Scott:从晚上十二点到早上六点。 Interviewer :你通常几点起床？ Scott:晚上八点半。然后我九点吃早饭。Interviewer :那是个有趣的早饭的时间。 Scott:是的。之后，我通常在十点二十左右锻炼。Interviewer :你什么时候去上班？ Scott:在十一点，所以我工作从不迟到。 2b：你好，我是Tony，我不喜欢早起床。在早上，我八点起床。然后，我在八点三十去上学。我没有许多时间吃早饭，因此，我通常吃的非常快。午饭我通常吃汉堡。放学后，我有时打半小时篮球。当我到家的时候，我总是先做作业。在晚上，我要么看电视，要么玩电脑游戏。在十点三十，我刷牙，然后上床睡觉。 Mary是我的妹妹。她通常在六点半起床。然后她总是洗淋浴，吃丰盛的早饭。然后，她在八点三十去上学。在十二点，她吃许多水果和蔬菜作为午饭。午饭后，她有时打排球。她总是在晚饭后吃冰激凌。她知道那对她不好，但冰激凌尝起来好极了！在晚上，她做家庭作业，通常还要游泳或者散步。在九点三十，她上床睡觉。 Unit3 section A 2e: Lisa:嗨，Jane.这是你的自行车吗？ Jane:是的，我每天骑它去上学。你是怎样到学校的？ Lisa:我通常乘公共汽车。 Jane:从你家到学校有多远？ Lisa:我不确定...... 大约有10千米？乘公共汽车大约需要20分钟。你到学校花费多长时间？ Jane:骑自行车大约需要15分钟。那是很好的锻炼。Lisa:是的。哦，祝你在学校度过快乐的一天。Jane:你也是。 Section B： 2b：过河去学校 你是怎样到学校的？你步行还是骑自行车？你乘公共汽车还是乘火车去？对于许多学生来说，到达学校是容易的。但是对于在中国的一个小村庄里的学生来说，是困难的。在他们的学校和村庄之间有一条很大的河。那儿没有桥，对于小船来说，这条河流太湍急不能摆渡。因此这些学生乘索道过河去学校。 一个11岁的男孩，亮亮，每个上学日都过河。但是他不害怕。“我爱和我的同学们玩耍。我爱我的老师。他对我来说，就像父亲一样。” 这些学生和村民中的许多人从没有离开过这个村庄。有一座桥是他们的梦想。他们的梦想能实现吗？ 3a： 嗨，远方的人， 你好吗？谢谢你的上一封电子邮件。你想知道我怎样到学校，对吗？奥，我通常在大约8点离开家，步行去公共汽车站。校车通常在大约8:15来。学校离我家大约20千米。乘公共汽车到那儿大约花费40分钟。乘公共汽车从来不枯燥，因为我总是

生物工程专业英语翻译(第二章)

Lesson Two Photosynthesis 内容： Photosynthesis occurs only in the chlorophyllchlorophyll叶绿素-containing cells of green plants, algae藻, and certain protists 原生生物and bacteria. Overall, it is a process that converts light energy into chemical energy that is stored in the molecular bonds. From the point of view of chemistry and energetics, it is the opposite of cellular respiration. Whereas 然而 cellular细胞的 respiration 呼吸is highly exergonic吸收能量的and releases energy, photosynthesis光合作用requires energy and is highly endergonic. 光合作用只发生在含有叶绿素的绿色植物细胞，海藻，某些原生动物和细菌之中。总体来说，这是一个将光能转化成化学能，并将能量贮存在分子键中，从化学和动能学角度来看，它是细胞呼吸作用的对立面。细胞呼吸作用是高度放能的，光合作用是需要能量并高吸能的过程。Photosynthesis starts with CO2 and H2O as raw materials and proceeds through two sets of partial reactions. In the first set, called the light-dependent reactions, water molecules are split裂开 (oxidized), 02 is released, and ATP and NADPH are formed. These reactions must take place in the presence of 在面前 light energy. In the second set, called light-independent reactions, CO2 is reduced (via the addition of H atoms) to carbohydrate. These chemical events rely on the electron carrier NADPH and ATP generated by the first set of reactions. 光合作用以二氧化碳和水为原材料并经历两步化学反应。第一步，称光反应，水分子分解，氧分子释放，ATP和NADPH形成。此反应需要光能的存在。第二步，称暗反应，二氧化碳被还原成碳水化合物，这步反应依赖电子载体NADPH以及第一步反应产生的ATP。 Both sets of reactions take place in chloroplasts. Most of the enzymes and pigments 色素for the lightdependent reactions are embedded 深入的内含的in the thylakoid 类囊体 membrane膜隔膜 of chloroplasts 叶绿体. The dark reactions take place in the stroma.基质 两步反应都发生在叶绿体中。光反应需要的大部分酶和色素包埋在叶绿体的类囊体膜上。暗反应发生在基质中。 How Light Energy Reaches Photosynthetic Cells（光合细胞如何吸收光能的） The energy in light photons in the visible part of the spectrum can be captured by biological molecules to do constructive work. The pigment chlorophyll in plant cells absorbs photons within a particular absorption spectrums statement of the amount of light absorbed by chlorophyll at different wavelengths. When light is absorbed it alters the arrangement of electrons in the absorbing molecule. The added energy of the photon boosts the energy condition of the molecule from a stable state to a less-stable excited state. During the light-dependent reactions of photosynthesis, as the absorbing molecule returns to the ground state, the "excess" excitation energy is transmitted to other molecules and stored as chemical energy. 生物分子能捕获可见光谱中的光能。植物细胞中叶绿素在不同光波下吸收部分吸收光谱。在吸收分子中，光的作用使分子中的电子发生重排。光子的能量激活了分子的能量状态，使其

生物工程生物技术专业英语翻译二

生物工程生物技术专业英 语翻译二 The Standardization Office was revised on the afternoon of December 13, 2020

第二章生长与代谢的生物化学 前言 一个微生物以生产另一个微生物为目的。在某些情况下，利用微生物的生物学家们希望这样的情况能够快速频繁的发生。在另外一些产物不是生物体自身的情况下，生物学家必须对它进行操纵使微生物的目标发生变化，这样以来，微生物就要努力的挣脱对它们繁殖能力的限制，生产出生物学家希望得到的产物。生物体的生长过程及其生产出的各种产物与微生物代谢的本质特点是密不可分的。 代谢过程是两种互相紧密联系又以相反方向进行的活动过程。合成代谢过程主要是细胞物质的生成，不仅包括构成细胞的主要组成物质（蛋白质、核酸、脂质、碳水化合物等等），同时也包括它们的前提物质——氨基酸、嘌呤与嘧啶、脂肪酸、各种糖与糖苷。合成代谢不是自发进行的，必须由能量所推动，对大多数微生物来说，是通过一系列的产能分解代谢过程来供给能量。碳水化合物分解为CO2和水的过程是最为常见的分解代谢反应，然而微生物以这样的方式还能够利用更大范围的还原性含碳化合物。分解代谢与合成代谢所有微生物生物化学的基础，可以从两者的平衡关系或者分别对它们进行讨论。 实际中，我们要有效的区分那些需要空气中的氧进行需氧代谢的生物与那些进行厌氧代谢的生物。还原性含碳化合

物与O2反应生成水和CO2，这是一个高效的放热反应过程。因此，一个进行需氧代谢的生物要使用一小部分底物进行分解代谢以维持某一水平的合成代谢，即成长过程。对于厌氧型生物，其底物的转化的过程基本上是一个不匀称的反应（氧化还原反应），产生很少的能量，因此，大部分底物都要被分解从而维持一定水平的合成代谢。 在生物体中这种差别能够明显的体现出来，比如酵母，它属于兼性厌氧生物，即它可在有氧条件下生长也可在无氧环境下生存。需氧酵母使糖以同样的速度转化为CO2和水，相对产生高产量的新酵母。而厌氧条件下，酵母菌生长缓慢，此时酵母被有效的转化为酒精和CO2。 代谢与能量 分解代谢与合成代谢间的有效联系在于，各种分解代谢过程促进少量反应物的合成，而后又被用来促进全面的合成代谢反应。在这种重要的中间产物中，其中最为重要的是ATP，其含有生物学家所说的“高能键”。在ATP分子中，酐与焦磷酸残基相联。高能键在水解过程中所产生的热量就被用来克服在其形成过程中需要摄入的能量。像ATP这类分子，为细胞提供了流通能量，当将ATP用于生物合成反应时，其水解产物为ADP（腺苷二磷酸）或者某些时候为AMP（腺苷一磷酸）：（反应式）

生物工程生物技术专业英语翻译(二)

第二章生长与代谢的生物化学 2.1 前言 一个微生物以生产另一个微生物为目的。在某些情况下，利用微生物的生物学家们希望这样的情况能够快速频繁的发生。在另外一些产物不是生物体自身的情况下，生物学家必须对它进行操纵使微生物的目标发生变化，这样以来，微生物就要努力的挣脱对它们繁殖能力的限制，生产出生物学家希望得到的产物。生物体的生长过程及其生产出的各种产物与微生物代谢的本质特点是密不可分的。 代谢过程是两种互相紧密联系又以相反方向进行的活动过程。合成代谢过程主要是细胞物质的生成，不仅包括构成细胞的主要组成物质（蛋白质、核酸、脂质、碳水化合物等等），同时也包括它们的前提物质——氨基酸、嘌呤与嘧啶、脂肪酸、各种糖与糖苷。合成代谢不是自发进行的，必须由能量所推动，对大多数微生物来说，是通过一系列的产能分解代谢过程来供给能量。碳水化合物分解为CO2和水的过程是最为常见的分解代谢反应，然而微生物以这样的方式还能够利用更大范围的还原性含碳化合物。分解代谢与合成代谢所有微生物生物化学的基础，可以从两者的平衡关系或者分别对它们进行讨论。 实际中，我们要有效的区分那些需要空气中的氧进行需氧代谢的生物与那些进行厌氧代谢的生物。还原性含碳化合物与O2反应生成水和CO2，这是一个高效的放热反应过程。因此，一个进行需氧代谢的生物要使用一小部分底物进行分解代谢以维持某一水平的合成代谢，即成长过程。对于厌氧型生物，其底物的转化的过程基本上是一个不匀称的反应（氧化还原反应），产生很少的能量，因此，大部分底物都要被分解从而

维持一定水平的合成代谢。 在生物体中这种差别能够明显的体现出来，比如酵母，它属于兼性厌氧生物，即它可在有氧条件下生长也可在无氧环境下生存。需氧酵母使糖以同样的速度转化为CO 2和水，相对产生高产量的新酵母。而厌氧条件下，酵母菌生长缓慢，此时酵母被有效的转化为酒精和CO 2。 2.2 代谢与能量 分解代谢与合成代谢间的有效联系在于，各种分解代谢过程促进少量反应物的合成，而后又被用来促进全面的合成代谢反应。在这种重要的中间产物中，其中最为重要的是ATP ，其含有生物学家所说的“高能键”。在ATP 分子中，酐与焦磷酸残基相联。高能键在水解过程中所产生的热量就被用来克服在其形成过程中需要摄入的能量。像ATP 这类分子，为细胞提供了流通能量，当将ATP 用于生物合成反应时，其水解产物为ADP （腺苷二磷酸）或者某些时候为AMP （腺苷一磷酸）：（反应式） 仍含有一个高能键的ADP 通过腺苷酸激酶反应也可生成ATP ：（反应式）。 磷酸化作用是生物体中普遍的反应，通常由ATP 作用而发生。 经过磷酸化生成的物质通常比最初的化合物更具有反应活性，用无机磷酸进行磷酸化反应是无法进行的，因为，平衡反应式的相反方向生成大量的水（55M ）。 细胞的“能量状态”认为是由占有优势的组分：ATP 、ADP 、AMP 作用形成的。为了给出一个量值，Daniel Atksirson 提出了“能荷”这个概念，定义一个细胞的能荷为： 在“满荷”细胞中，仅含有ATP 一种腺嘌呤核苷酸，它的能荷值定义为 1.0。如果三种核苷酸的量相等，即ATP=ADP=AMP ，则细胞的能荷为ATP+0.5 ADP ATP+ ADP+AMP

生物工程专业专业英语复习重点

Chapter One Fundamentals of Medicine Passage 1 Anatomy of Mouse and Human Heart 单词： Anatomy 解剖学 anatomical 解剖的，解剖学的 atria 心房 atria chamber 心房腔 cardiovascular 心血管系统 genetical 遗传的 conception 受孕 diaphragm 横膈，横膈膜 fetus 胎儿，胎 gestational 妊娠的，妊娠期的 morphological 形态学的 murine 鼠类，鼠性的 neonatal 新生的，新生期的，新生儿的，新生婴儿 pericardial cavity 心包腔 prenatal 产前的，出生前的 pulmonary 肺的 septation 分隔，中隔，隔膜 thoracic cavity 胸腔 句子：A fast-increasing number of genetically modified mouse models with structural and functional abnormalities in the cardiovascular system undoubtedly will contribute to an improved understanding of molecular and morphological mechanisms that regulate human heart development in health and disease.（5分）小鼠基因修饰模型是通过改变小鼠基因因而使其心血管系统结构和功能异常得到改变的一种动物模型。这类模型的大量增加，无疑会促进我们理解人的心脏在健康及病理状态下的分子和形态学机制。 Developmentally, it is interesting to note that the gestational window during which the heart develops is quite different in the mouse and human. In the human it takes about 2 mo (from conception) for the heart to complete septation, followed by another 7 mo to further mature until the baby is born and the pulmonary circulation kicks in. In the mouse, however, it takes only 2 wk from the time of conception for cardiac septation to complete. After that, the mouse fetus has less than 1 wk of prenatal life before birth. Without going into any detail, it suffices to say that some of the developmental events that in the human are more or less completed at birth are still in progress in the neonatal mouse. 人们有趣地发现小鼠与人的心脏在孕育其中的发育有很大不同。人的心脏约在最初2个月的时间（自受孕起）完成中隔生长，并在随后的7个月中进一步成熟，直至胎儿出生和肺循环产生。而小鼠，其心脏自受孕开始只用2周时间来完成中隔的生长。之后不到一周的时间小鼠便出生了。不需要太多细节，我们有充分的理由说，某些在人类婴儿出生时已基本完成的发育过程，在新生小鼠身上还继续进行着。 Passage 2 A Framework for the Study of Human Physiology

生物工程_生物技术专业英语课文翻译_完整版

第一章导论 1.1 生物工程的特征 生物工程是属于应用生物科学和技术的一个领域，它包含生物或其亚细胞组分在制造业、服务业和环境管理等方面的应用。生物技术利用病毒、酵母、真菌、藻类、植物细胞或者哺乳动物培养细胞作为工业化处理的组成部分。只有将微生物学、生物化学、遗传学、分子生物学、化学和化学工程等多种学科和技术结合起来，生物工程的应用才能获得成功。 生物工程过程一般包括细胞或菌体的生产和实现所期望的化学改造。后者进一步分为：（a）终产物的构建（例如，酶，抗生素、有机酸、甾类）； （b）初始原料的降解（例如，污水处理、工业垃圾的降解或者石油泄漏）。 生物工程过程中的反应可能是分解代谢反应，其中复合物被分解为简单物质（葡萄糖分解代谢为乙醇），又或者可能是合成代谢反应或生物合成过程，经过这样的方式，简单分子被组建为较复杂的物质（抗生素的合成）。分解代谢反应常常是放能反应过程，相反的，合成代谢反应为吸能过程。 生物工程包括发酵工程（范围从啤酒、葡萄酒到面包、奶酪、抗生素和疫苗的生产），水与废品的处理、某些食品生产以及从生物治疗到从低级矿石种进行金属回收这些新增领域。正是由于生物工程技术的应用多样性，它对工业生产有着重要的影响，而且，从理论上而言，几乎所有的生物材料都可以通过生物技术的方法进行生产。据预测，到2000年，生物技术产品未来市场潜力近650亿美元。但也应理解，还会有很多重要的新的生物产品仍将以化学方法，按现有的生物分子模型进行合成，例如，以干扰为基础的新药。因此，生命科学与化学之间的联系以及其与生物工程之间的关系更应阐释。 生物工程所采用的大部分技术相对于传统工业生产更经济，耗能低且更加安全，而且，对于大部分处理过程，其生产废料是经过生物降解的，无毒害。从长远角度来看，生物工程为解决世界性难题提供了一种方法，尤其是那些有关于医学、食品生产、污染控制和新能源开发方面的问题。 1.2 生物工程的发展历史 与一般所理解的生物工程是一门新学科不同的是，而是认为在现实中可以探寻其发展历史。事实上，在现代生物技术体系中，生物工程的发展经历了四个主要的发展阶段。 食品与饮料的生物技术生产众所周知，像烤面包、啤酒与葡萄酒酿造已经有几千年的历史；当人们从创世纪中认识葡萄酒的时候，公元前6000，苏美尔人与巴比伦人就喝上了啤酒；公元前4000，古埃及人就开始烤发酵面包。直到17世纪，经过列文虎克的系统阐述，人们才认识到，这些生物过程都是由有生命的生物体，酵母所影响的。对这些小生物发酵能力的最确凿的证明来自1857-1876年巴斯得所进行的开创性研究，他被认为是生物工程的始祖。 其他基于微生物的过程，像奶制品的发酵生产如干酪和酸乳酪及各种新食品的生产如酱油和豆豉等都同样有着悠久的发展历史。就连蘑菇培养在日本也有几百年的历史了，有300年历史的Agarius蘑菇现在在温带已经有广泛养殖。 所不能确定的是，这些微生物活动是偶然的发现还是通过直观实验所观察到的，但是，它们的后继发展成为了人类利用生物体重要的生命活动来满足自身需求的早期例证。最近，这样的生物过程更加依赖于先进的技术，它们对于世界经济的贡献已远远超出了它们不足为道的起源。 有菌条件下的生物技术19世纪末，经过生物发酵而生产的很多的重要工业化合物如乙醇、乙酸、有机酸、丁醇和丙酮被释放到环境中；对污染微生物的控制通过谨慎的生态环境操作来进行，而不是通过复杂的工程技术操作。尽管如此，随着石油时代的来临，这些化合

(完整版)高级英语第二册课文翻译

高级英语第二册课文翻译 Unit1 Pub Talk and the King's English 酒吧闲聊与标准英语 亨利?费尔利 人类的一切活动中，只有闲谈最宜于增进友谊，而且是人类特有的一种活动。动物之间的信息交流，不论其方式何等复杂，也是称不上交谈的。 闲谈的引人人胜之处就在于它没有一个事先定好的话题。它时而迂回流淌，时而奔腾起伏，时而火花四射，时而热情洋溢，话题最终会扯到什么地方去谁也拿不准。要是有人觉得“有些话要说”，那定会大煞风景，使闲聊无趣。闲聊不是为了进行争论。闲聊中常常会有争论，不过其目的并不是为了说服对方。闲聊之中是不存在什么输赢胜负的。事实上，真正善于闲聊的人往往是随时准备让步的。也许他们偶然间会觉得该把自己最得意的奇闻轶事选出一件插进来讲一讲，但一转眼大家已谈到别处去了，插话的机会随之而失，他们也就听之任之。 或许是由于我从小混迹于英国小酒馆的缘故吧，我觉得酒瞎里的闲聊别有韵味。酒馆里的朋友对别人的生活毫无了解，他们只是临时凑到一起来的，彼此并无深交。他们之中也许有人面临婚因破裂，或恋爱失败，或碰到别的什么不顺心的事儿，但别人根本不管这些。他们就像大仲马笔下的三个火枪手一样，虽然日夕相处，却从不过问彼此的私事，也不去揣摸别人内心的秘密。 有一天晚上的情形正是这样。人们正漫无边际地东扯西拉，从最普通的凡人俗事谈到有关木星的科学趣闻。谈了半天也没有一个中心话题，事实上也不需要有一个中心话题。可突然间大伙儿的话题都集中到了一处，中心话题奇迹般地出现了。我记不起她那句话是在什么情况下说出来的——她显然不是预先想好把那句话带到酒馆里来说的，那也不是什么非说不可的要紧话——我只知道她那句话是随着大伙儿的话题十分自然地脱口而出的。 “几天前，我听到一个人说‘标准英语’这个词语是带贬义的批评用语，指的是人们应该尽量避免使用的英语。” 此语一出，谈话立即热烈起来。有人赞成，也有人怒斥，还有人则不以为然。最后，当然少不了要像处理所有这种场合下的意见分歧一样，由大家说定次日一早去查证一下。于是，问题便解决了。不过，酒馆闲聊并不需要解决什么问题，大伙儿仍旧可以糊里糊涂地继续闲扯下去。 告诉她“标准英语”应作那种解释的原来是个澳大利亚人。得悉此情，有些人便说起刻薄话来了，说什么囚犯的子孙这样说倒也不足为怪。这样，在五分钟内，大家便像到澳大利亚游览了一趟。在那样的社会里，“标准英语”自然是不受欢迎的。每当上流社会想给“规范英语”制订一些条条框框时，总会遭到下层人民的抵制 看看撒克逊农民与征服他们的诺曼底统治者之间的语言隔阂吧。于是话题又从19世纪的澳大利亚囚犯转到12世纪的英国农民。谁对谁错，并没有关系。闲聊依旧热火朝天。 有人举出了一个人所共知，但仍值得提出来发人深思的例子。我们谈到饭桌上的肉食时用法语词，而谈到提供这些肉食的牲畜时则用盎格鲁一撒克逊词。猪圈里的活猪叫pig，饭桌上吃的猪肉便成了pork(来自法语pore)；地里放牧着的牛叫cattle，席上吃的牛肉则叫beef(来自法语boeuf)；Chicken用作肉食时变成poultry(来自法语poulet)；calf加工成肉则变成veal(来自法语vcau)。即便我们的菜单没有为了装洋耍派头而写成法语，我们所用的英语仍然是诺曼底式的英语。这一切向我们昭示了诺曼底人征服之后英国文化上所存在的深刻的阶级裂痕。 撒克逊农民种地养畜，自己出产的肉自己却吃不起，全都送上了诺曼底人的餐桌。农民们只能吃到在地里乱窜的兔子。兔子肉因为便宜，诺曼底贵族自然不屑去吃它。因此，活兔子和吃的兔子肉共用rabbit

生物工程生物技术专业英语翻译(六)

第六章生物工程中的下游加工（技术） 6.1前言 “下游加工（技术）”对于从任何工业化生产中回收有用产品所需要的所有步骤来说是一个有用的词语。对于生物工程特别重要，我们想要的最终形式的产物常常非常远的从最先在生物反应器中获得的状态除去。例如,—个典型的发酵过程是一个分散的固体（细胞、也许有营养培养基的某些组分等）与稀释水溶液的混合物；所想要的产物也许作为一种非常复杂的混合物的组分存在于细胞中，或者存在于稀释的培养基溶液中，或甚至两者中都有。任何情况下，这个产品的回收、浓缩和纯化都需要有用并有效的操作，这也受生— 产经济性的限制。任何特殊的要求，如需要除去污染物或限制生产微生物（process organism ）都只会增加困难。 许多实验室中的标准操作在生产中都是不实用或者不经济的。而且，生物产品常常是非常脆弱（labile ）敏感的化 合物，其活性结构只能在限定并有限的pH、温度、离子强度 「 等条件下才能保持。想着这些限制（ bearing in mind ）, 如果 要用到所有可用的科学方法以发挥最佳的效果就需要更多的创造性。也明显的是，没有一种独特的、理想的、普遍适用的操作或 者仅是操作顺序可以推荐；对一个特定的问题应当以最适宜的方

式把单个单元操作结合起来。 6.2粒子的分离 在发酵终点，多数情况下第一步是将固体(通常是细胞，但也可以是在一个特定支持物上的细胞或者酶，不包括反应培养基固体组分)从几乎一直是水溶液的连续均匀的液体系统中分离出来。与这个分离相关的一些细胞特性列于表6.1 ; 注意，细胞的比重不比fermentation broth 大很多。细胞 的大小也给细菌带来了困难，但是比较大的细胞更容易分离，有 时候甚至只需要简单的定位于倾析器。分离的容易性取决于fermentation broth 的性质,它的pH、温度等等， 在许多情况下，通过添加助滤剂、絮凝剂的等等进行改进(见后面)。表6.2给出了分离方法的大体分类。 6.2.1 过滤 这个是分离filamentous fungi 和fermentation broth 中的filamentous bacteria (例如，链霉菌)所使用的最广泛和最典型的 方法。它也可以用于酵母絮凝物的分离。根据机理，过滤可以采 用表面过滤或者深层过滤；或者离心过滤； 所有情况下的驱动力都是压力，由超压产生或者由真空产生。 过滤的速率，如在一定时间内收集的滤液的体积，是过滤面积、液体的黏度和通过过滤基质的压力降以及(deposited filter cake )沉积的滤饼的作用。过滤基质与滤饼filter cake 的抗，性

七年级英语上册课文翻译完整版

七年级英语上册课文翻 译 Document serial number【NL89WT-NY98YT-NC8CB-NNUUT-NUT108】

七年级英语上册课文翻译（二）注：按仁爱版英语七年级课本顺序排列，学生可依此闭卷翻译为英语课文，提高单词记忆、短句翻译和写作能力。 1、打扰一下，这个在英语里面是什么意思？ 2、这是橡皮擦吗？ 3、你怎么拼写它？ 4、谢谢，不用谢。 5、请问你能拼写它吗？不，我不能。 6、那个在英语里面是什么意思? 7、谢谢，不用谢。 8、这些是什么？它们是书。 9、妈妈，哪些是橘子吗？ 10、不，它们不是。 11、它们是什么？ 12、它们是苹果。 13、简从加拿大来，她十二岁了。 14、现在她在北京仁爱国际学校。

15、 16、是的，你是迈克吗？ 17、不，我不是。我有一个小鼻子，但他有一个大的。你 有大眼睛吗？ 18、是的，我有。 19、哦，我知道了。你是康康。 20、是的，你很对。 21、迈克，谁是你最喜欢的电影明星？ 22、猜猜，他是中国人，他有一个大鼻子。 23、他有长头发吗? 24、不，他没有。 25、他有一个大嘴巴吗？是的，他有。 26、我知道，他是布鲁克.李。不，再猜猜。 27、我的脸是圆的，我有一张圆脸。 28、你的脸是长的，你有一张长脸。 29、他的头发是短的，他有短头发。 30、他的眼睛是大的，他有大眼睛。 31、他的眼睛是小的，他有小眼睛。

32、我是一个男孩，我是十三岁，我来自英格兰。 33、我是一名学生，我有一张圆脸和小眼睛。我的鼻子是 大的，我的嘴巴是小的，我有一个姐姐，她的名字是艾米。她是十二岁，她也是一名学生，她有一张圆 脸，大眼睛，一个小鼻子。我有一个小嘴巴，我们是同一个学校，但是在不同的年级。 34、你又一个小刀吗是的，我有。他有一个尺子吗是的， 他有。他们有长的腿吗不他们没有。他们有短的腿。 35、她有小手吗？不，她没有。她有大手。 36、你好，康康，那个男孩是谁？ 37、哦，他是我的朋友约克。 38、他从哪里来？他来自日本。 39、但是你们看起来很像。对的，我们都有黑头发和黑眼 睛。我有长头发和蓝眼睛。我们看起来不像，但我们是好朋友。

生物工程生物技术专业英语翻译

第一章导论1.1 生物工程的特征 生物工程是属于应用生物科学和技术的一个领域，它包含生物或其亚细胞组分在制造业、服务业和环境管理等方面的应用。生物技术利用病毒、酵母、真菌、藻类、植物细胞或者哺乳动物培养细胞作为工业化处理的组成部分。只有将微生物学、生物化学、遗传学、分子生物学、化学和化学工程等多种学科和技术结合起来，生物工程的应用才能获得成功。 生物工程过程一般包括细胞或菌体的生产和实现所期望的化学改造。后者进一步分为： （a）终产物的构建（例如，酶，抗生素、有机酸、甾类）；（b）初始原料的降解（例如，污水处理、工业垃圾的降解或者石油泄漏）。 生物工程过程中的反应可能是分解代谢反应，其中复合物被分解为简单物质（葡萄糖分解代谢为乙醇），又或者可能是合成代谢反应或生物合成过程，经过这样的方式，简单分子被组建为较复杂的物质（抗生素的合成）。分解代谢反应常常是放能反应过程，相反的，合成代谢反应为吸能过程。 生物工程包括发酵工程（范围从啤酒、葡萄酒到面包、

奶酪、抗生素和疫苗的生产），水与废品的处理、某些食品生产以及从生物治疗到从低级矿石种进行金属回收这些新增领域。正是由于生物工程技术的应用多样性，它对工业生产有着重要的影响，而且，从理论上而言，几乎所有的生物材料都可以通过生物技术的方法进行生产。据预测，到2000年，生物技术产品未来市场潜力近650亿美元。但也应理解，还会有很多重要的新的生物产品仍将以化学方法，按现有的生物分子模型进行合成，例如，以干扰为基础的新药。因此，生命科学与化学之间的联系以及其与生物工程之间的关系更应阐释。 生物工程所采用的大部分技术相对于传统工业生产更经济，耗能低且更加安全，而且，对于大部分处理过程，其生产废料是经过生物降解的，无毒害。从长远角度来看，生物工程为解决世界性难题提供了一种方法，尤其是那些有关于医学、食品生产、污染控制和新能源开发方面的问题。 1.2 生物工程的发展历史 与一般所理解的生物工程是一门新学科不同的是，而是认为在现实中可以探寻其发展历史。事实上，在现代生物技术体系中，生物工程的发展经历了四个主要的发展阶段。 食品与饮料的生物技术生产众所周知，像烤面包、啤酒与葡萄酒酿造已经有几千年的历史；当人们从创世纪中认识葡萄酒的时候，公元前6000，苏美尔人与巴比伦人就喝上了