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牡丹分类系统

牡丹分类系统
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牡丹品种的分类

牡丹在中国和日本的栽培历史逾千年,在欧美栽培也有200年,花色、花型变异极为丰富,人工选育了大量的品种,为了掌握这些品种的起源,演化规律,品种特性,方便品种的有效管理和生产应用,各国园艺学家或学者对这些品种进行了分类。纵观历史及国内外各类记述牡丹、芍药的典籍,分类方法千差万别,有按花色分为白色系、粉色系、红色系等不同色系者;有按花期的早晚分为早花品种、中花品种和晚花品种者;有按花型分为单瓣、半重瓣、重瓣者;有按株高分为高、中、矮者;还有按用途、株型、优劣等等为标准和依据分类的,不一而足。总的来说,分类方法一直在不断的发展、改进和创新,逐步趋于简单实用、科学合理。

1中国古代的分类方法

隋朝中国开始有观赏品种记载,唐宋时期大量栽培品种被人工选育出来,我国自宋代开始对牡丹、芍药品种有不同形式的分类记述,以重瓣性、花型或花色为依据的分类。

宋·欧阳修的《洛阳牡丹记》(约公元1034年)是最早的牡丹专著,共记载描述了24个品种,依据花瓣数多少有“单叶”、“多叶”和“千叶”三种类型,再加以颜色描述,包括了“单叶白花”、“单叶深红花”、“多叶白花”、“多叶紫花”、“多叶深红花”、“千叶紫花”、“千叶绯花”、“千叶肉红花”、“千叶黄花”9种类型的品种,但欧阳修只是按照瓣型和花色的对品种特点进行了描述,并未按照一定标准对品种分类。周师厚基本沿用了了欧氏的记录方法,也未进行分类。在宋·张峋《洛阳花谱》(约1066-1069年,已失传)中开始对牡丹品种分类记述,据清·余鹏年《曹

州牡丹谱》载:“张峋撰花谱二卷,以花有千叶多叶之不同,创例分类,凡千叶五十八种,多叶六十三种,盖皆博备精究者之所为”。明·王象晋的《群芳谱》中,对于牡丹的花型进行了更详细的划分,分为了“单叶”、“多叶”、“千叶”、“千叶平头”、“千叶楼子”、“楼子”6种花型。明·薛凤翔所做《亳州牡丹史》从欣赏的角度将牡丹分为“神品”、“名品”、“灵品”、“逸品”、“具品”五类,如此将牡丹品种分为三六九等,显得过于主观,实用性不强。清·陈淏子在《花镜》(1688年)中依据花色将131个品种分为“正黄色”(11个)、“大红色”(24个)、“桃花色”(27个)、“粉红色”(24个)、“紫色”(26个)、“白色”(24个)、“青色”(3个)七大类,花型的描述上则依据花瓣多少分为“单叶”和“千叶”两种,按照是否起楼分为“平头”和“楼子”两种。余鹏年《曹州牡丹谱》据花色将牡丹分为黄、青、红、白、黑五类。

芍药分类,最早也是出现在宋朝,王观在《芍药谱》中按照花型将芍药分为“单叶”、“多叶”、“丝头”、“冠子”、“髻子”、“撷子”、“楼子”、“鞍子”共8种花型。同一时期周师厚的《洛阳花木记》则将芍药按花型和花色分为“千叶黄花”、“千叶红花”、“千叶紫花”、“千叶白花”和“千叶桃花”5个类型。由于我国古代赏花重“千叶”(重瓣)品种而轻单瓣类,对单瓣花记载一直很少。王象晋芍药分类则沿用了王观的划分方法。到清朝时,陈淏子在《花镜》中记载芍药品种88个,据花色分为“黄色”(18种)、“深红色”(25种)、“粉红色”(17种)、“紫色”(14种)、“白色”(14种)五大类。

2中国现代牡丹“二元”分类方法

1949年以来,随着我国学者的不懈努力,在牡丹芍药栽培品种的起源、分

化和分类等研究方面又取得了一些重要进展。周家琪(1962年)提出依据花型的演化规律对牡丹品种进行划分,提出了单瓣类、千层类、楼子类等共3类11型的分类方法,为现代牡丹芍药花型的分类和品种的“二元”分类奠定了基础。之后通过对牡丹、芍药花芽分化(谭陆克,1982;王莲英,1986;王宗正,1991)和台阁花型的研究(秦魁杰,1986)弄清了各类花型的演化规律,中国牡丹芍药品种花型分类系统逐步完善(秦魁杰,李嘉珏,1990;),在此基础上建立起了牡丹芍药品种‘二元’分类系统(王莲英,1998;李嘉珏,1999;李嘉珏,2005),本书中主要以李嘉珏的五级分类方案为基础,并结合国内外的研究结果进行介绍。五级分类方案的基本框架是:以品种为分类基本单元,从高级到低级依次为系、群、类、型、品种。其中‘系’和‘群’分别以植物分类学中‘组’和‘种’起源为依据,‘类’以花色的变化为依据,‘型’以花型的演化规律为依据。

2.1第一级分类单元——‘系’

组的来源不同是划分‘系’的主要是依据。芍药属植物分为牡丹组(Sect. Moutan)、芍药组(Sect. Paeon)和北美芍药组(Sect. Onaepia)。其中只有牡丹组和芍药组的部分原种参与形成了园艺品种系列,而北美芍药组的两个种至今未参与形成品种,因此,品种分类系统中仅列了牡丹系和芍药系。另外,上世纪日本中期育种家成功将牡丹和芍药杂交培育出杂种后代,之后,牡丹芍药的组间杂交品种(Intersection hybrid)在美国大量培育成功,对于组间杂交品种的分类地位有以下两种主张:一是认为其枝叶表现为芍药性状,将其列于芍药系之下(现代日本牡丹芍药大图鉴,2002;李嘉珏,1999);第二种则主张将其与牡丹系、芍药系并列,称为伊藤杂种系(Itoh hybrid)或牡丹芍药杂种系(王莲英,1997)。通过笔者观察发现,牡丹芍药杂种虽然枝叶外观上表现类似于芍药,但

其根系表现为牡丹性状,花的特点也与牡丹更接近,而且,叶腋下还会形成类似牡丹节上的鳞芽,牡丹芍药杂种兼具牡丹和芍药的特点,因此,我们支持将其与牡丹、芍药系并列。

(1)牡丹系包括芍药属牡丹组内各主要原种(含亚种、变种)直接形成的品种群,或以多个原种为亲本反复多代杂交形成的品种群。牡丹组还有四川牡丹未参与形成品种。

(2)芍药系包括芍药属芍药组内由某一原种起源演化形成的品种群,也包括由多个原种(含亚种、变种)参与杂交形成的杂种后代群体。芍药组内种的数量相对较多,只有很少的一部分种参与了现有栽培品种的形成。

(3)伊藤杂种系由牡丹和芍药杂交形成,到目前为止,参与牡丹芍药杂交种形成的牡丹主要为几个黄牡丹杂种(Lutea hybrid)和芍药(Lactiflora)以下的少数几个品种。截止2008年底,公开发表的品种数量已超过116个,大部分品种由美国育种家近30年培育成功。

2.2第二级分类单元——‘群’

‘种’源构成是划分品种的主要依据,并结合了育种地点进行划分。牡丹品种“群”的划分方法:

(1)中国中原牡丹品种群该品种群以矮牡丹(P. jishanensis)血统为主,兼有紫斑牡丹(P. rockii)和杨山牡丹(P. ostii)血统的杂种品种,是最早形成的园艺品种群,深刻影响了其他牡丹品种群的。中原牡丹栽培历史最久,品种数量多,花色丰富,花型演化程度高;小叶数多为9片,植株偏矮小,干性弱,萌蘖性强。中国中原牡丹品种群主栽地区在黄河中下游流域,以山东菏泽、河南洛阳为栽培中心。

(2)中国西北牡丹品种群该品种群主要由紫斑牡丹演化而来,除了一些传统品种外,还含有矮牡丹血统,开展的人工杂交育种工作后,其他群体的基因已大量引入到该品种群中。该品种群以花瓣基部具有黑紫斑或棕褐、紫红斑为其共有特征;具有长势强健,植株高大,抗寒、抗旱性强的特点。我国甘肃地区是该品种群的起源中心。

(3)中国江南牡丹品种群江南牡丹品种共同特征是对江南地区湿热的环境和气候条件较为适应。现在一般认为该品种群由杨山牡丹形成,以及杨山牡丹与中原牡丹杂交或中原牡丹南移后经风土驯化形成的品种系列(李嘉珏,1999;李嘉珏,2005;成仿云,2007)。江南牡丹现存品种数量较少,根据调查及研究结果,江南牡丹品种群中现存近20个观赏品种,大部分与中原品种群亲缘关系更为接近,9小叶,干性弱,萌蘖性强,花型演化程度较高,建议划分suffruticosa 江南亚群;另外以药用栽培为主的‘凤丹’和‘凤丹’实生后代群体与前者差异较大,后者是仅具杨山牡丹血统的后代群体,即以药用栽培为主的‘凤丹’品种系列的群体,它们都具有其原种的干性强,枝干高大直立,成枝力强,节间长,叶片狭窄,边缘少缺刻,花朵扁平、整齐,花型演化程度低,生态适应性广等特点,建议划分P. ostii江南亚群。江南牡丹品种群的核心分布区在安徽南部、浙江中北部、江苏南部以及上海。

(4)中国西南牡丹品种群该品种群是中原牡丹西移、西北牡丹南移并与当地牡丹相互杂交的产物,宋·陆游《天彭牡丹谱》记录西南品种65个,并声称天彭“大抵花品近百种”,可见西南牡丹曾经盛极一时。现存品种数量不多,仅四川彭州一带分布较为集中,云南丽江也有一些品种。西南牡丹大多植株高大、生长旺盛、品种演化程度高,重瓣性品种多,根系浅、根系发达。

(5)日本牡丹品种群是由引进的中国中原牡丹品种经过长期风土驯化,并按照日本人的爱好进行选育形成的品种系列。该品种群极富特色:长势强健,花色鲜艳,纯色品种多,重瓣性大多不强,花朵扁平,花径较大,花梗坚挺,花头直立向上,花期较中国品种偏晚。日本牡丹品种群中有一类可在初冬时节傲雪而开的品种,称为寒牡丹,该群体数量达到了数十个,通常单独划分为寒牡丹亚群。(6)欧洲牡丹品种群该品种群主要分布于法国、英国等地,指在欧洲培育的牡丹品种,主要是引进中国中原品种、日本品种后通过人工杂交和实生后代选择培育的品种。欧洲的牡丹品种培育早期以英、法为中心,后来栽培范围往北扩展到丹麦、往南到意大利,几乎覆盖到整个欧洲。

(7)美国牡丹品种群该品种群主要是指在北美的美国和加拿大(以美国为主)培育和命名的牡丹品种,其亲本包括中国牡丹、日本牡丹以及欧洲的牡丹品种及一些牡丹原种。美国牡丹品种培育集中在五大湖周围的几个州。

(8)黄牡丹杂交种品种群该群体是指以滇牡丹(黄牡丹、紫牡丹、狭叶牡丹)或者其杂交后代为一个亲本,其他品种群牡丹为另一亲本杂交形成的品种群体。黄牡丹杂交品种群主要在法国和美国育成,是现代牡丹杂交育种最主要的成就,形成于1900年之后。国内学者通常把该品种群分裂为法国lemoine系列和美国saunders系列或者用法国品种群和美国品种群笼统地表述。著者认为黄牡丹杂交品种起源和培育方式相,不应按照产地不同强行割裂,黄牡丹杂交品种也只是法国品种群和美国品种群的一部分,它们之间不是完全对等的,因此,将黄牡丹杂种群作为一个群体处理较为合适,此处采用了国际上统一的说法。黄牡丹杂交品种以黄色、深紫红色品种居多,叶片狭长深裂,开花期晚,花期长,大多数品种具有二次生长和秋发的特性。黄牡丹杂交品种观赏品质优良,在世界范围广泛

引种,最著名的有“正午”、“金阁”、“金鵄”、“金晃”等

2.3三级分类单元——‘类’

花色是牡丹最重要的观赏性状之一,属于表现相对比较稳定的性状,作为牡丹品种分类第三级分类单元——‘类’的划分依据。

依据花色对牡丹品种进行分类需要重点解决两个问题,一是,按照一定的标准进行量化,对颜色的精确辨认;二是颜色名称的准确和规范使用。历史上各类牡丹谱录在花色名称的使用上千差万别,欧阳修使用的颜色名称有白、紫、红、肉红、深红、绯、黄七种;陈淏子使用了正黄色、大红色、桃花色、粉红色、紫色、白色、青色七种色名;余鹏年使用了黄、青、红、白、黑五种;苏毓眉在《曹南牡丹谱》中使用了绛红、倩红、粉红、银红、素白、墨紫、黄、绿和间色九种;现在中国习惯上将牡丹品种按花色分为白、粉、红、黄、绿、紫、黑、蓝、复色九大色系。从古至今,在进行花色确定时都依赖于感官的主观判断,名称的使用也比较随意,缺乏科学性和准确性。国际上对花色的分类和定义使用最多的是英国皇家园艺协会的R.H.S(Colour Chart The Royal Horticultural Society, London)标准色卡,国内牡丹花色定义应逐步以此色卡为标准。该套色卡有221个色相,每个色相有A、B、C、D四个饱和度等级,共884种颜色,分为了28个色系。李保印(2007)按照英国皇家园艺协会的标准色卡对400个中原品种进行比色,400个品种分别属于10个色系,其中,黄-绿色系1个;黄色系2个;黄-橙色1个;橙色系2个;红色系136个;红-紫色系204个;紫色2个;白色系26个,黄-白色系11个;灰-紫色11个,复色品种4个。以上400个牡丹品种中并没有真正的蓝色品种,绿色品种也是黄-绿中间色,所调查到的11个黑色系品种都属于灰—紫色系,粉色品种实际是有些颜色的在饱和度偏低时人感官

上不易分辨时的统称,事实上粉色品种分属不同的色系。

确定牡丹品种颜色应以花瓣基部主要颜色为准,边缘和基部斑的颜色可作为第二颜色记录。在保证花色准确比色的前提下,兼顾到牡丹品种花色分布的实际情况和实用的方便,将一些数量较少的中间色品种归入到相近的颜色的大类中,牡丹品种按照花色分可以分为下几大类:

(1)黄色类,包括黄色系列品种,如‘姚黄’、‘金轮黄’,黄—白色系列品种,如‘雏鹅黄’、‘雏凤羽’、‘黄花魁’等,黄—橙色系列,如‘御衣黄’,黄色类品种在黄牡丹杂交后代品种中较为常见。

(2)橙色类,橙色系列,如‘古铜春色’、‘古铜颜’,橙色品种数量较为稀少,是牡丹育种的重要方向之一;

(3)红色类红色是牡丹品种主要色调之一,在牡丹品种中所占比例较大。

(4)红—紫色类是牡丹品种中数量最多的一大类。

(4)紫色类真正的紫色品种实际上比较少,人们较容易将一些红—紫色系品种误认为紫色。

(5)绿色类,指花初开时呈绿色,盛开后绿色渐褪成黄—绿色系列的品种,如‘豆绿’、‘绿幕隐玉’

(6)白色类白色品种颜色与其他色系品种差异显著,一般肉眼比较容易判断。

(7)黑色类实际上是指花色接近于黑色的灰—紫色系列的品种,按照习惯使用“黑色系”的名称。

(8)复色类,指一朵花中不同花瓣颜色差异明显或者统一花瓣上存在差异明显的两种颜色,典型的品种如‘二乔’、‘岛锦’。

2.4四级分类单元——型

牡丹花型的变化是反映牡丹品种演化关系的重要性状,是品种分类第四级单元——‘型’的划分依据。牡丹的原种是具有1~2轮花瓣的单瓣花,但在人工培育条件下或经杂交选育逐渐出现半重瓣与重瓣花品种。牡丹品种花型极为丰富,不同花型的发生方式是不同。

解剖学研究表明,一部分重瓣花的花瓣是自原有花瓣向内层层自然增加,逐渐分化发育而成的。它们形状相似,排列整齐,由外向内,由大而小,成为扁平的多层状态。在此演进途径中,由于花瓣增加的层数不同,便出现了不同层次的花部形态,从而组成了各种不同的花型。花瓣层数由少增多,花型则由低级向高级演进,形成了由单瓣型一荷花型一菊花型一蔷薇型的演进途径。

另外一部分重瓣和半重瓣花,外围花瓣正常,雄蕊发生了变化形成了重瓣花。雄蕊有两种变异现象:一种是雄蕊瓣化,变成花瓣状,出现许多不同形状并具备正常花瓣色彩的瓣化花瓣;另一种是雄蕊退化,呈针状物或完全消失,这种变化方式在芍药中比较常见,牡丹中较少。大部分雄蕊瓣化按照从外到内离心式瓣化,即自花心向外逐层分化和瓣化发育。瓣化花瓣愈近花心愈高大,愈向外愈短小,而外围2~4轮花瓣宽大,从而形成全花高耸或隆起的半球状或球状花型。又因雄蕊瓣化时期和瓣化程度的不同,而形成不同的花型。雄蕊瓣化愈早,瓣化花瓣的发育愈充分愈完全,所形成的花型也愈丰满愈高级,反之则花型愈低级,最后形成不同演化程度的花型,完成由单瓣型一金蕊型一托桂型一金环型一皇冠型一绣球型的演进途径。有少数品种雄蕊是向心式瓣化,自四周向花心逐层分化和瓣化发育。瓣化花瓣愈近花心愈短小,愈向外愈高大,花瓣层数由少增多,花型逐渐由低级向高级演进。

在牡丹芍药中还有一部分品种从外观上看起来好像两或多朵花的重叠在一起,称之为台阁现象。研究表明,台阁花品种花芽分化过程中可观察到心皮数量有无限增多的特点,心皮原基数量聚增且同源异形化发育成为萼片、花瓣、雌雄蕊等花部结构,台阁花上方花的各类器官中也总是显现心皮的形态和解剖结构的印迹,上方花的各个器官都带有房衣的变态物,最外层的萼片、花瓣和雄蕊等器官通常都有“毛被”,特别是“类子房结构”在牡丹上方花花萼片中的出现,因此,台阁花中上方花的花萼、花瓣和雄蕊等各类器官都是由心皮原基转化发育而形成的。关于台阁花的花型分类,王莲英和秦魁杰都有比较详细的划分,虽然名称上有所差别,但是反应的不同花型的演进规律基本上是一致的。对普通工作者来说,实际应用中台阁花型的鉴定比较困难,为了方便应用,此处只按照下方花花瓣增多的方式简化成两种花型。

(1)单瓣型最基本、最低级的花型,花瓣宽大,1~3轮,花瓣数量不超过15枚,平展,广卵形或倒卵状椭圆形,具正常雄蕊和雌蕊,大多数品种具有较强的结实力。如中原牡丹的‘彩蝶’、‘玉兰飘香’;西北牡丹的‘书生捧墨’;江南品种,‘凤丹白’‘盐城红’、‘香丹’等。

(2)荷花型花瓣4~5轮,形状大小相近。雌雄蕊正常,或雄蕊退化(仅见于西北品种)。全花开放时,花瓣稍向内抱,形似荷花。如中原牡丹‘似荷莲’、‘朱砂垒’等;西北牡丹有‘红莲’、‘大红袍’、‘紫蝶迎风’等;日本牡丹的‘新国色’、‘岛锦’等。(3)菊花型花瓣6轮以上,花瓣自外向内逐渐变小,具正常雄蕊和雌蕊。中原牡丹如‘紫二乔’、‘胜荷莲’;西北牡丹有‘桃花春’、‘美人面’;日本牡丹中的‘旭港’、‘天衣’等。

(4)蔷薇型花瓣极度增多,自外向内逐渐变小。雄蕊基本消失或少量残留。雌

蕊正常或稍瓣化、退化。全花扁平,为千层型内最高级的花形。如:中原牡丹中‘大棕紫’、‘洛阳红’;江南牡丹中的‘昌红’、‘呼红’、‘四旋’等;日本牡丹的‘岛大臣’、‘花王’、‘花兢’等。

(5)托桂型外瓣明显,2~3轮,宽大平展;雄蕊完全瓣化,但瓣化程度较低,多瓣化成细长瓣或针状瓣,有时瓣端残存花药,雌蕊正常或退化变小。此花型常成为过渡性花型,其稳定性因品种而异,如有些品种在营养条件不良时呈托桂型,若营养条件好或某些因素适宜,雄蕊瓣化程度增强,瓣化瓣显著变宽大,就能形成更高级的花型——皇冠型。‘姚黄’、‘蓝田玉’、‘大胡红’、‘娇容三变’等品种中有这些现象。常见品种有中原牡丹品种如‘三变赛玉’、‘淑女妆’;西北牡丹品种如‘菊花红’、‘菊花粉’等。

(6)金环型外瓣2~3轮,宽大;雄蕊大部分瓣化呈狭长竖直的花瓣,仅在最外围残留一圈环状的正常雄蕊。雌蕊正常或瓣化,或退化变小。该花型也常成为过渡性花型,所以这类花型的品种也不多。常见品种如中原牡丹品种如‘蓝翠楼’、‘豆绿’;西北牡丹品种如‘状元红’、‘金花绣球’;欧洲牡丹品种如‘金阁’等。

(7)皇冠型外瓣明显,宽大平展,雄蕊全部瓣化,且瓣化程度很高,愈近花心瓣化瓣愈宽大,有时中间还杂有少量退化的雄蕊;雌蕊瓣化或退化变小或完全消失。全花高耸形如皇冠。如‘姚黄’、‘赵粉’、‘首案红’、‘大胡红’、‘蓝田玉’、‘银鳞碧珠’等属于皇冠花型。

(8)绣球型雄蕊全部高度瓣化,其瓣化瓣与外瓣大小、形状近似,难以区分。雌蕊亦瓣化或退化变小或完全消失。全花丰满形如绣球。如‘银粉金鳞’、‘假葛巾紫’、‘胜丹炉’等属于绣球花型。

(9)千层台阁型下方花雄蕊正常或退化,下方花花瓣为正常花瓣或向内自然增

多而形成,下方花的花瓣增加程度会存在差异。江南品种中的‘凤尾’、‘玉楼春’

等属于此花型。

(10)楼子台阁型下方花只有1-3轮正常花瓣,雄蕊从内向外瓣化,雌蕊瓣化或正常,依据下方花雌雄蕊瓣化程度的不同,花朵外观上会出现差异。江南品种群中的‘黑楼紫’属于楼子台阁型。

2.5第五级分类标准——品种名称

品种名称是品种分类的基本单元,是对品种的最后确认。品种的鉴定依据花部特征,植株特征,叶的特征综合确认。新品种的特征描述必须规范准确,品种名称应对品种的特性有一定的反映。

3日本牡丹芍药的分类方法

日本的牡丹芍药分类方法以《现代日本牡丹芍药大图鉴》为代表,该专著中牡丹和芍药采用了不同的分类方法。

日本牡丹品种群主要以花色为一级分类标准,花色以《日本园艺作物标准色谱》为依据定义。根据色相不同,划分了“赤(红)色系”,“赤(红)紫色系”,“紫色系”,“复色系”,相同色相的不同品种在明度、彩度(亦称饱和度)上可能存在差别,如同属赤(红)紫色系的‘花王’、‘八千代椿’、‘玉芙蓉’彩度由浓到淡分布,当品种花色彩度接近0%,明度接近100%时划为“白色系”,当花明度接近0时划为“黑色系”。在按照花色分类的同时,又按照开花习性将二季开花的“寒牡丹”单独列为一个系列,按照以上标准将现有的日本品种划分为了7个系列。对于国外品种只按照来源简单地划分了中国种,美国种和法国种几大类。花型分类标准按照花瓣数量多少分为①“一重”(即单瓣):花瓣一轮,有瓣5-15枚;②“八重”

(即重瓣):有花瓣20-40枚;③“千重”:有花瓣45——100枚;④“万重”:有花瓣白枚以上者,共四种花型。

芍药的分类则以花型为主要分类依据,分为一重、金蕊、翁型、冠型、手毬型、半重瓣和重瓣型七种花型,且将牡丹芍药杂交种列入芍药之下。

日本的牡丹芍药分类是建立在日本国内品种和少数外来种的基础之上的,而且同一级中采用了不同的分类标准,既缺乏足够的科学性,又不具有广泛的代表性,仅适合日本现有牡丹品种划分,使用范围有限。

4欧美牡丹芍药品种的分类方法

4.1美国牡丹芍药协会分类方法

欧美牡丹芍药品种分类方法,最具代表性、使用最多的是美国牡丹芍药协会现在使用的分类方法。在大类的划分上,以种源为依据,划分为芍药(Lactiflora)、杂种芍药(Herbaceous Hybrid)、牡丹(Suffruticosa Tree Peony)、黄牡丹杂种(Lutea Hybrid Tree)、伊藤杂种(Itoh Hybrid或Intersectional Hybrid)和其他(Other)六大类型。在花型的分类上,牡丹芍药采用的统一的分类方法,早期采用5种花型的分类方法分为“单瓣型”(single)、“日本型”(Japanese)、“白头翁型”(Amemone)、“半重瓣型”(Semi—double)、“重瓣型”(Double),后来增加了一种“球形”(Bomb)成为六种花型,各种花型定义及特点如下:

单瓣型花外观与野生种相近,有5个花瓣,雌雄蕊可育。在栽培品种中,有些花瓣数可能达到15枚的品种也视为单瓣型。

日本型日本型边缘花瓣与单瓣型花非常接近,判断日本型的依据是退化雄蕊的状态。日本型的雄蕊变宽转化成瓣状,花药仍显示黄色,可以分辨出来,一般不

能正常散粉。这种类型的品种最初从日本引入到美国,当时认为是一种非常理想的变异,并据此命名。

白头翁型该花型仍然与单瓣型和日本型非常的接近,只是雄蕊进一步发生了瓣化,变成条状花瓣,花药完全消失,但是这种花型非常不稳定,发育不充分的情况下,容易退化成日本型,充分时发育又容易变成球型,在展览中常将日本型与翁型作为同种类型展出。日本型、白头翁型实际上是与中国芍药分类中的金蕊型相对应。

球型雄蕊瓣化的花瓣进一步发育,中部花瓣与外瓣的质地、颜色已非常相近,比外瓣偏小,排列成球状,最终的效果就像是一个球置于盘上(接近中国的“托桂型”)。

半重瓣型多种变化类型均被包括在此花型中,一般半重瓣型花都有正常的雄蕊,花瓣数量多,但这些花瓣不是由雄蕊瓣化形成,而是由花瓣增多或花瓣化的萼片增多产生的。

重瓣型是花型发育的最高阶段,所有的雄蕊瓣化或者还保留了部分散生的雄蕊,雌蕊瓣化或者隐藏。

该分类方法无论是类群的划分还是花型的划分都比较简单,实际应用起来比较容易,但是不能完全反映的品种和花型演化的规律,表达的信息非常有限。牡丹芍药在美国发展较晚,早期品种多从国外引进,新品种选择偏爱于单瓣、半重瓣等发育程度低的花型,部分花型缺失,也使其花型分类系统不完善,当新的花型出现时再进行描述就存在困难。

4.2德国Carsten Burkhardt网站分类方法

Carsten Burkhardt网站是目前收录牡丹芍药品种数量最多,类型最全,对

牡丹芍药新品种报道最快的网站。Carsten依据起源和来源的不同将来自世界各地的牡丹芍药品种进行了分类(图-1)。其中,牡丹(Tree Peony)分两个大类,牡丹(Suffruticosa Group)和黄牡丹杂交种(Lutea Hybrid)。

(1)牡丹(Suffruticosa Group)

美国牡丹品种群在北美育成,其亲本为普通牡丹品种,不包括在此地育成的紫斑牡丹和黄牡丹杂交种。

欧洲牡丹品种群在欧洲育成,其亲本为普通牡丹品种,不包括在此地育成的紫斑牡丹和黄牡丹杂交种。

中国中原牡丹品种群中国中原地区起源的栽培品种,包括在中国培育并命名,在日本、欧洲仍有栽培和引入后重命名的品种。上世纪前三十年,中国有大量的品种被引入日本,有些品种在原产地已经消失,而日本目前还有栽培,日本还保留有12个此类品种(现代日本牡丹芍药大图鉴,2002),如‘寿老’(Jurō)、‘紫上’(Shijō)等;欧洲保留下来的中国中原品种大多由福琼从中国引入。1846年,福琼成功从地将中国牡丹引入到欧洲,许多品种被重命名后在英国和欧洲大陆迅速繁殖,并一直保留至今。

中国西南牡丹品种群指原产于中国的西南地区的牡丹品种。

中国江南牡丹品种群中国江南地区原产的牡丹品种群体,该品种群的显著特点是对冬季温暖湿润的气候环境较为适应。

中国寒地牡丹品种群指在在中国东北地区,内蒙古等冬季严寒地区可以生长的牡丹品种群体。

中国延安牡丹品种群在延安地区形成的以矮牡丹为主兼有紫斑牡丹血统的品种系列。

中国鄂西牡丹品种群由紫斑牡丹、卵叶牡丹栽培品种及杂交种组成。

日本牡丹品种群在日本选育和命名的牡丹品种,包括在日本选育,引入欧洲后被重命名的品种。

杨山牡丹杂交品种群至少有一个亲本为杨山牡丹形成的杂交品种,已报道的品种都是2000年后育成的。

紫斑牡丹杂交品种群至少有一个亲本为紫斑牡丹(P. rockii),花瓣基部要有紫色的斑。该品种群主要以中国西北牡丹品种为主,欧洲和美国培育的紫斑牡丹杂交种还比较少。

(2)黄牡丹杂交种Lutea Hybrd

该群体是指以滇牡丹(包括黄牡丹、紫牡丹、狭叶牡丹)或者其杂交后代为其中一个亲本,其他牡丹为另一亲本杂交其形成的品种群体。

在Carsten的分类方法中,专门对流传到国外的中国牡丹品种和日本牡丹品种做了处理;考虑到了人工杂交育种工作对品种分类的影响,如近现代一些紫斑牡丹品种在欧洲和美国培育成功,西北牡丹群体已经无法完全代表现有的紫斑牡丹群体,在Carsten的分类方法中,以种源和育种地为分类标准将中国西北牡丹品种群(China North-West cultivar group)、欧洲紫斑牡丹品种(European Rockii)、美国紫斑牡丹品种(European Rockii)并列置于了紫斑牡丹杂交品种群体(rockii-hybrid)之下。

Carsten的分类分类方法也还存在许多的问题,如在牡丹组(Suffruticosa group)下将中国的一些品种亚群如延安牡丹、鄂西牡丹也提升到了与其他几大品种群同等级的位置上,说明他对中国牡丹的发展和演化认识还不是很深入;寒地牡丹都是从中原品种和紫斑西北品种引种驯化形成的群体,单独作为一个品种

群显然不合适。他对品种的分类只划分到品种群为止,更细的分类还缺少研究。虽然,Carsten分类方法存在许多的问题,但是他对各品种的种源和来源描述的相对比较清楚,非常有利于育种者掌握品种的遗传背景,便于资源的利用。

品种分类是一项极其复杂的工作,现代育种技术越来越发达,新的品种和变异类型不断的出现,因此,分类方法也不可能一成不变,我们只有始终本着实用性和科学性两方面的原则,紧跟现代育种步伐,不断的改进和调整分类系统,才能满足使用者的要求。

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