根系分泌物的作用和调控功能(黄万琳)
根系分泌物的作用和调控功能
DAYAKAR V. BADRI & JORGE M. VIV ANCO
Centre for Rhizosphere Biology and Department of Horticulture and LA, Colorado
State University, Fort Collins, CO 80523,USA
摘要根系分泌的化学成分参与根际中的多种成分的调节。根际则是指受植物根系活动的影响的环境范围。进一步研究证明，根系分泌物参与根系和土壤微生物的调节，例如，根系分泌物作为信号分子作用于根瘤菌和菌根真菌。其次，根系分泌物促使特定植物的根际微生物多样性，对于有亲缘关系的物种有作用。在此综述中，叙述了根系分泌物的调节作用和机制以及进化过程中根系分泌物与土壤微生物群落形成的关系。
关键词：ABC运载体；诱导子；分泌机制；根形态建成；三营养级相互作用
引言
根系是植物体隐藏的部分，起到固定和吸收养分与水分的作用，植物根系分泌物的多种成分进入周围土壤中，这个土壤范围就称为根际，可以分为三个部分；根际内部（根组织，包括根的胚层和皮层）；根际表面（根的表层）和根际外部（根系周围的土壤）(Lynch 1987)。首先发现，根际的微生物多于距离根系较远的土壤。首先证明根系分泌物与微生物的关系是Knudson (1920)、Lyon和Wilson (1921)。根际生物学家近几年发现，根系分泌物在相邻植物间的调控和土壤微生物调控有重要意义(Bais etal.2004,2006;Weir, Park & Vivanco 2004; Broeckling etal.2008)。根系分泌物的产生是根际的作用，是产生于植物根系有机碳的释放。分泌物的种类取决于植物的种类、植物的年龄以及外部的生物或非生物因素。分泌物代表植物重要的碳素消耗(Hutsch,Augustin和Merbach 2000;Nguyen 2003)。刚刚播种的种子大约分泌它们所固定碳素的30%到40%(Whipps 1990)。分泌物中还包括释放的质子（H+）、无机酸、氧气和水，是碳素的组成成分。这些有机混合物可非为两类：低分子量的和高分子量的，低分子量的包括氨基酸、有机酸、糖类、酚类和一些次生代谢产物；高分子量的如胶体和蛋白质。如图1所示。
如果研究植物根系存在技术上的问题，根系研究的重要进展包括分子技术和基因技术。其次，对模式植物拟南芥根系的研究对人们了解根系生长对农业种植的影响和一定土壤环境下对根本身以及分泌物的影响有很大帮助(Bucher 2002)。分子技术比如克隆根系特定基因、中间杂交技术(Conkling etal. 1990;Rodriguez和Chader 1992)；差异性分析(Liang & Pardee 1992)；根系cDNA库(Bucher etal. 1997)；借助分子技术的根细胞特异性基因表达分析(Birnbaum etal. 2003)。研究迅速收集了根系生长的新的物理和化学信息。再者，用细胞转化方法对植物转基因的―虚根‖的研究，可以了解根的生物化学性质、内共生作用、次生代谢产物和根际相互作用。(Boisson-Dernier etal.2001;Choi etal.2004;Lee etal.2004;Limpens etal.2004)。
根系分泌物在根际的调节作用有积极的也有负面的，其中积极作用包括：提供土壤微生物营养，例如菌根真菌、根瘤菌和和一些有益细菌；负面作用包括对寄主植物、致病微生物和无脊椎食草动物的调控。在这篇综述中，我们不用大篇幅介绍根系分泌物和土壤有机体的相互作用，读者可以从别的综述中了解更多此方面的内容(Bertin,Yang和Weston2003;Karthikeyan和Kulakow 2003;Bais etal.2004; 2006;Singh etal. 2004,Weir etal. 2004, Barea etal. 2005;Morgan,Bending和White 2005; Prithiviraj,Paschke和Vivanco2007;Bais,Broeckling和Vivanco 2008)。相反，这篇综
述主要探索根系分泌物调节作用和机理，以及它们对单棵植物和生态系统中植物
的影响。另外，在这篇综述中我们认为地上部分和地下部分分泌物多样性取决于植物种类，同时，根系分泌物作为信号分子调节土壤微生物多样性。
根系的构造和分泌作用
植物在一定环境中适应并生存取决于个体吸收养分的能力(Aerts 1999)。根系在不同性质的土壤环境中吸收养分具有主要作用(Lynch和Brown 2001)。在高硝酸盐和磷丰富的土壤中，根系的构造会改变(Ho etal.2005; Paterson etal.2006)。另外，从根部释放的有机化合物通过矿化作用使植物获得营养物质和调节植物-微生物相互作用的关键(Pierret etal.2007)。因此，推测认为分泌物的增加对调节营养丰富地区的植物生长和根系分支可能会影响营养学动力和微生物群落(Paterson etal.2006)。因此，作者认为在本文中以研究有关根系构造信息和影响根系分泌作用为着力点。
根系的生长是一个农艺学上对植物生长和生存的重要现象，因为它是水分和养分吸收的重要部位。根系构造决定了根系在一定环境中是否能生存，相反，根系构造也取决于土壤环境。不同的植物根系构造有很大的不同，研究发现是遗传因素所决定的。通常有两种熟知的根系结构：一种通常出现在双子叶植物（拟南芥、番茄、豌豆等），通常由主根和侧根组成；另一种通常出现在单子叶植物（水稻、玉米），其特点是平行的主根上生长了大量的不定根。
根系构造受生物和非生物因素的影响，因此，根系构造是可塑的，甚至基因型相同的植物都会有所不同，这取决于宏观或微观环境。分子机制对可塑性的作用还知之甚少。近期研究发现侧根的萌发受到水供应的限制，这与脱落酸和侧根生长T2基因表达有关(Deak和Malamy 2005)。除了水，还有其他外源性因素，如氮(Lopez-Bucio,Cruz-Ramirez & Herreraestrella2003)，磷(Linkhor et al. 2002)，铁(Moog et al. 1995)和光(Cluis,Mouchel & Hardtke 2004;Sorin et al.2005)调节根分支和根系构造。植物在缺磷时糖分和淀粉在叶片累积，这样就增加了蔗糖累积和碳源迁移到根系，使根系面积增加，以便进行糖信号级联反应，从而改变根系构造。(Hammond & White 2008)。在最理想的磷、氮和铁水平下，龙眼科植物生长出毛状根系，纵向汇集成独特的丝状，称为类蛋白根系。这些根系促进矿物质和有机物的溶解，促进分泌强羧酸、酚类和水，从而增加无机养分的吸收(Lamont 2003)。还有其他内源性因素，称为植物激素，调节根系分支和构造，这些激素包括：生
长素、细胞分裂素、乙烯、赤霉素、脱落酸和油菜内酯(Malamy 2005; Osmont, Sibout & Hardtke 2007)。根系构造也受到生物因素影响，因为自然界中植物的根与腐生微生物和病原微生物有关。例如，被青枯菌污染后矮牵牛花的侧根生长率就被抑制，但是异常形态的新的侧根却能诱发(Zolobowska和Van Gijsegem 2006)。同样的，根系细菌巨大芽孢杆菌也通过抑制主根的生长和抑制拟南芥侧根生长来改变根系构造(Lopez-Bucio etal.2007)。一些植物的根系构造也引起了共生作用的改变，例如豆科植物与固氮菌(de Billy etal.2001;Hirsch,Lum & Downie 2001)以及菌根(Hetrick 1991;Paszkowski etal.2002)。
根系分支和构造可能在定性和定量合成根系分泌物上发挥重要作用。此外，根系参与特定根细胞（如根冠、表皮细胞和根毛细胞）化合物的分泌的相关知识还不太清楚，一般情况下，在紧接根尖的一个区域被认为是产生分泌物的主要场所(Pearson & Parkinson 1961;Schroth & Snyder 1962)。但是，观察发现次生部位也会产生有机化合物，不同的物种其分泌不同(Pearson & Parkinson 1961;Bowen 1968;McDougall 1968;Rovira 1969)。Van Egeraat (1975)表明在根尖的主根和侧根产生分泌物的部分喷洒茚三酮，茚三酮是一种化合物，与氨作用会产生紫色自从它于1910年被发现至今已经成为在化学、生化和法医学领域使用的强大分析工具。Frenzel (1957,1960)发现不同根系部位所分泌的化合物不同，天冬氨酸和苏氨酸从分生组织和根的生长区分泌出来；谷氨酸、颉氨酸、亮氨酸和苯丙氨酸从根毛区分泌，天门冬氨酸从整个根系中分泌。McDougall和Rovira(1970)用C14
标记了小麦根系分泌物，发现非扩散性的矿物质从根尖的主根和侧根分泌出来；扩散性的矿物从整个根系中分泌。Van Egeraat(1975)发现显著化合物的释放部位是在主根上的侧根，也发生在叶片不马上愈合的开放性伤口，使分泌物进入土壤。此为，最近的报道称根冠和根毛细胞也参与了化合物的分泌(Pineros etal. 2002; Czarnota etal.2003;Nguyen 2003)。一般情况下，植物根系的分生组织是一层较薄的细胞构成称为根冠，用来突破土壤从而使根系伸长(Barlow 1975)，这些脱离的细胞在根际生态中发挥重要作用，因此提出―边缘细胞‖一词(Hawes 1990)。边缘细胞有多种功能：减小根尖摩擦力(Bengough & McKenzie 1997)，调节微生物相互作用，避免有害微生物（病原菌）作用和有利于有益细菌(PGPR)(Hawes 1990; Hawes etal.1998,2000)，以及可以保护植物免受重金属毒害(Morel,Mench &
Guckert 1986;Miyasaka & Hawes 2001)。已经观察到根表面存在粘液层，特别是在根尖，可在水中形成水泡。在多数植物中都发现这种粘液由根冠外层细胞分泌(Samsevitch 1965)。但是，少部分的粘液也可以在根毛和上皮细胞中分泌，这些分泌物也许来自根冠或退化的上皮细胞，或者说它们可能合成于根际微生物。(Rovira,Foster & Martin 1979;Foster 1982;Vermeer & McCully1982)。
根毛是表皮细胞的延伸其中包括作物根表面的77%，形成了植物和根系的主要联系点(Parker etal.2000)。在固定和养分、水分吸收等根际活动中有重要作用(Fan etal.2001;Grierson,Parker & Kemp 2001; Michael 2001)。除了那些功能，根毛细胞还参与根系分泌。Head (1964)用定时的显微照相技术透过玻璃板观察到幼年苹果根系的根毛尖端分泌出球形液滴，利用光电子和穿透式电子显微镜观察发现高粱从根毛区分泌高粱酮(Czarnota etal.2003)。
除了根冠和根毛细胞外，其他根细胞也参与了化合物的分泌。例如，玉米根分泌柠檬酸抵御铝毒害。用薄钳技术研究发现分泌柠檬酸的是根冠以上5厘米部位，主要是皮质和星细胞。此外，比较覆盖的和不覆盖的根的柠檬酸分泌率发现，根尖不是柠檬酸分泌的主要部位。尽管得出这样的结论，我们的研究仍然要集中到从生物化学和分子生物学层面研究根细胞化合物分泌中的作用。利用茚三酮仍然不失为一个识别分泌部位的重要工具，但是它的缺点是可以检测分泌物中的氨基酸和茚三酮阳性化合物。由于新型分子技术，比如可以让拟南芥的特定根细胞受损，从而让我们清楚参与分泌的特定根细胞。
植物根系分泌化学物质和调控作用
系受到根系-土壤之间生物和非生物因素的胁迫，根系对这些胁迫的表现是分泌不同的化合物抵御不利影响，保护根系和对根生长产生积极影响，机械阻抗影响根的形态(Groleau-Renaud,Plantureux & Guckert 1998)。在土壤板结和轻度干燥的条件下根系分泌物增加(Brimecombe,De Leij & Lynch 2000)。试管内的生长基质不同特定植物的根系分泌物的组成也不同，从而表明特殊的营养物质决定了分泌物的种类。据报道，某些营养物质的缺乏导致代谢产物增加，在这种情况下就增加了根对营养物质的吸收(Jones 1998)。温度、海拔、土壤湿度等环境因素也调节根分泌过程。例如，蚕豆根系在45摄氏度分泌单宁酸和酚类化合物远少于30摄氏度时的分泌量(Bekkara etal. 1998)。同样，光强度也影响次生代谢产物的
分泌，是因为光合作用发生变化。Watt和Evans (1999)研究表明根分泌过程遵循昼夜节奏，在光周期中分泌物增加，在光照条件下地黄分泌黄酮的量增加(Hughes etal. 1999)。高湿度的土壤中也能控制分泌，因为受到氧气量缺乏的限制。氧气缺乏从而导致无氧呼吸，导致乙醇、乳酸和丙氨酸的累积(Rivoal & Hanson 1994)。Xia和Roberts(1994)发现，植物为了避免乙醇和乳酸累积带来的危害而从根系分泌一些代谢产物。
是否存在特定矿物质和有毒金属也会影响分泌物成分，研究已经表明根系分泌的柠檬酸、草酸和苹果酸可以缓解土壤中铝的毒性，而且这些有机酸的分泌有高度的铝胁迫特异性。此外，不同植物由铝诱导所分泌的有机酸种类不同(Ma 2000;Liao etal.2006;Wang etal. 2006)。对某些植物和豆类来说磷的缺乏也会导致根系分泌酚醛树脂的能力增加，而磷缺乏时分泌的有机酸因植物种类而异(Dinkelaker, Hengeler & Marschner 1995;Chishaki & Horiguchi 1997;Dinkelaker etal. 1997;Neumann,George & Romheld 1998;Neumann& Romheld 1999)。占据同一生态位的植物更容易通过氧化作用产生净化毒害的机制(Inderjit & Duke 2003)。最近发现一些植物可以有效地抵制儿茶素。由于根系分泌草酸增加所致的黑矢车菊产生异株相克毒素，从而保护由化感作用所致的植物活性氧的损失(Weir etal. 2006)。
不同植物在不同的生长阶段分泌率是不同的，也受到单一物种的基因型的影响。幼苗所产生的分泌物最少，随着植物的生长分泌物增加，直到植物成熟后分泌物量逐渐减少(Aulakh etal. 2001)。Garcia etal.(2001)证明分泌物的量与根系生长呈正相关。这就是说，生长旺盛的根系分泌物多。同样同一物种的基因型也影响分泌物的种类，例如生态型拟南芥的COL-O和LER基因控制着根系分泌苹果酸的水平(Hoekenga etal. 2003)。不同植物的根系分泌物都存在性质和数量上的不同(Cieslinski etal. 1997)。物种间的亲缘关系越远，分泌物种类差异越大(Fletcher & Hegde 1995)。
诱导子是诱导植物产生防御作用或胁迫应答的分子。Gleba etal. (1999)推测具有化学和物理诱导子的植物与没有的相比更能促进分泌大量化学物质。同时，有诱导作用的植物根系可以分泌大量化合物，而在非诱导植物中没有这种现象。此外，一个单一诱导子可以诱导不同植物分泌不同化合物。诱导信号分子调控分
泌水杨酸（SA）、甲基茉莉酮酸（茉莉酸甲酯）和NO导致次生代谢产物累积(see review of Zhao, Davis & Verpoorte 2005)。矿物元素的缺乏也会引起根内部次生诱导子以介导信号反应，例如钾的缺乏产生茉莉酸甲酯从而介导防御反应(Schachtman & Shin 2007)。已经证明SA和MeJA在培养中的细胞中发现(Parchmann, Gundlach & Mueller 1997; Chen etal.2001)。NO在植物根系外质体空间中发现(Stohr & Ullrich 2002)。Noritake,Kawakita和Doke (1996)发现NO诱导植保素（日齐素）在马铃薯块茎中累积，也存在于分泌物中。Kneer等人(1999)表明水培羽扇豆的根系可以分泌染料木素，用SA处理则分泌增加20倍。最近的研究表明SA、MeJA和NO处理拟南芥根系与对照相比根系分泌化学物质增多(Badri etal. 2008a)。这些防御信号分子所介导产生的次生代谢产物如表2
相邻植物能否改变植物根系分泌物的类型？
植物根系-土壤界面是一个富含土壤微生物的环境，包涵致病微生物和有益微生物(Rouatt & Katznelson 1960;Rouatt,Katznelson & Payne 1960)。因此，植物根系在一个富含微生物的环境中必须进行互作和防御各种类型的生物胁迫(Bais etal.2004,2006)。这些胁迫作用是如何影响根系分泌的呢？研究证明，植物释放专一性的类黄酮从而响应兼容性根瘤菌株(Dakora, Joseph & Phillips 1993; Pueppke etal.1998)。最近研究表明可以调节根系蛋白质的分泌(De-la-Pena etal. 2008)。De-la-Pena等(2008)的研究表明根系分泌物中蛋白质的组成成分在添加微生物后发生了变化，并且，特定细菌对蛋白质分泌的调节受到相邻的特定植物影响。在这项研究中应用了两种模式植物，拟南芥和苜蓿，微生物利用丁香假单胞杆菌，它是拟南芥的目标病原体同时与苜蓿共生形成根瘤菌。得知四种有机体基因序列的有效性需要找到起源蛋白从而判断它是由细菌产生的研究发现。紫花苜蓿根瘤菌的相互作用使蛋白质水解酶、肽酶和过氧化物酶等7种分泌物增加，但是在丁香苜蓿中的作用不会产生这些蛋白质。同样，在丁香拟南芥中也会产生与防御作用有关的蛋白质，这些蛋白质也不会在拟南芥中产生。但是发现苜蓿中分泌4种高分子量蛋白质（超过氧化物歧化酶、甘氨酸甜菜碱、ABC运载体、外膜蛋白和SMc02156）。这些证据表明植物根系的分泌物和细菌蛋白分泌的改变都受到相邻植物的影响。
在这一点上，可以适当推测，如果植物能与特定微生物发生作用而改变蛋白质的分泌这就可以断定植物能与特定的相邻植物之间发生作用。如果一个微小生物能够被根系感知也许是由于特定感受器作用而不是根系微生物相互作用。产生这种机制是一个非常复杂的行为模式，在特定相邻植物影响下植物的生理和生物化学性质会发生变化，入侵植物是这个过程中重要的例子。多数情况下，入侵植物不会入侵它的本土范围，这些地方都有专门的昆虫和病原菌维持土壤特征。可能可以有这样的推断，一个地区周围的植物和植物群落的相互作用可能通过调节某些生理和生化参数，比如有利防御功能。当杂草分布到一个新的地域，在这些地域中，相邻植物的进化性影响不存在，其生物化学和生理学性质就会发生变化从有利于植物生长的状态变为防御作用。再者，同一种的植物（单种）比不同种植物（混种）反应更明显也能通过改变生理学特征而改变生长与防御之间的平衡。
如果这种反应是真实存在的，那么植物就可以表现出社会性反应，最近的一篇文章显示拟南芥中硫代葡萄糖的激活受到相邻植物的影响。同时也发现在高密度环境中（拟南芥生长量多）拟南芥的硫代葡萄糖产生量多于低密度环境（拟南芥生长量少）(Wentzell & Kliebenstein 2008)。
根系分泌作用的机制
近年来，研究者在分析根系分泌物的构成和相邻植物间根际土壤的相互影响方面取得很大进步。然而，根系分泌机制仍然缺乏了解。产生和释放的根系分泌物具有常规的分子结构，但是可能会受到生物或非生物因素的影响，这个观点我们在前文已经提过。根系分泌化合物的过程主要是一个动态过程，通过三条路径调节：扩散、离子通道、膜泡运输（图1）(Neumann & Romheld 2000;Bertin etal.2003)。
在扩散过程中，极性小分子和不带电的分子能够透过具有通透性的质膜(Sanders & Bethke 2000)。这个过程的发生是由于细胞膜有通透性(Guern,Renaudin & Brown 1987)和胞内基质pH值(Marschner1995)。其他化合物如糖类、氨基酸、羧酸阴离子通过蛋白通道跨膜运输，它们的运输方向取决于电化学梯度，使它们从根系细胞质（高浓度环境）向土壤中（低浓度环境）运输。Samuel,Fernando & Glass (1992)发现细胞质中高浓度的K离子扩散电位差和ATP酶产生的正电荷梯度使质子释放促进羧酸阴离子的释放(Jones & Darrah 1995)。在这种环境下，根细胞膜上的阴离子通道控制这些化合物的释放(Ryan, Delhaize & Randall 1995;Zheng,Ma & Matsumoto 1998;Neumann etal.1999; Sakaguchi etal.1999)。
糖类、氨基酸和金属离子的特定转运蛋白与根系细胞分泌特定化合物有关(Williams,Pittman & Hall2000;Hussain etal.2004;Colangelo & Guerinot 2006;Hirner etal. 2006;Hoekenga etal.2006;Grabov 2007;Lee etal.2007;Svennerstam etal.2007)。植物具有金属离子动态平衡机制，避免自由金属离子过度累积（如铁、锌、锰和铜）；这些机制与金属离子的吸收，转运和区域化有关(see review by Hayden & Cobbett 2007)。例如，禾本科植物分泌麦根酸，从根际环境中的根细胞分泌一种金属结合配体和Fe(III)-MA配体以减轻铁的毒害，观察玉米根系时发现这些通过特定载体YSL进入细胞(Curie etal.2001;Curie & Briat 2003)。最近的证据表明水稻硅离子载体位于细胞膜上(Ma et al.2007; Ma & Yamaji 2008)。同时也发现拟南芥在铝毒害时苹果酸运载体（AtALMTV1）在根系释放苹果酸中起重要作用。(Kobayashi etal. 2007)。还有其他载体如单糖载体也参与运输己糖、戊糖，包括核糖和多元醇如肌醇和甘油(Klepek etal.2005;Buttner 2007)。
根系分泌高分子的化合物通常经过膜泡运输(Battey & Blackbourn 1993)。膜泡介导的蛋白质研究已经研究透彻(see review by Field,Jordan & Osbourn 2006)。但是，植物营养的膜泡运输机理还不完全清楚(Lin,Irani & Grotewold 2003; Grotewold 2004)。有报道表明，植物的防御反应伴随着抗菌化合物运输到病原菌感染的部位，例如在高粱叶片中积累在真菌感染部位的染色小泡（如抗菌类黄酮）(Snyder & Nicholson 1990;Snyder etal. 1991)。同样，染色抗菌剂，当真菌感染时膜泡介导分泌紫草素(Tabata 1996;Yazaki et al.2001, 2002)。然而，这些研究只能证明叶细胞中植物养分的膜泡运输，除了高尔基体介导的麦根酸多糖在根冠的转运，根细胞中膜泡运输的机制还不清楚(Neumann & Romheld 2000)。
ABC运载体是否参与根系的分泌过程
其他与植物细胞防御反应有关的养分运输，包括ABC运载体和有毒化合物（MATE）分泌载体(Yazaki 2005).。前者通过ATP水解直接功能，随后通过质子梯度二次运输。这两种机制都与液泡中类黄酮运输有关(Yazaki 2005).。ABC运载体包括一个大的蛋白质家族，在所有植物中都有(Higgins 1992),。而且这些运载体在拟南芥中的数量多于酵母和人类(Decottignies & Goffeau 1997;Dean,Hamon & Chimini 2001;Rea 2007).。植物需要固定，因此需要适应性的定位以便与周围环境作用，发现植物产生的大量潜在的化合物比有机质需要更多的运载体(Dixon
2001).。在细菌中，ABC运载体在细胞运输化合物中有重要作用。最近发现在真核细胞中ABC运载体也有重要功能(Saurin,Hofung & Dassa 1999;Shitan etal. 2003; Santelia et al. 2005; Terasaka et al. 2005).。植物的ABC蛋白可以根据形态（完整或不完整）、方向（正向或反向）、跨膜蛋白连接域是否存在和完整序列相似性分为13个亚基(Sanchez-Fernandez etal. 2001)。ABC运载体参与不同的细胞过程，如潜在毒性化合物的排泄、脂肪转运、重金属耐受性、养分运输、盐胁迫和抗菌作用(Balzi & Goffeau 1994;Szczypka etal.1994;Maathuis etal.2003;Kobae etal. 2006; Stein etal. 2006).。在植物中，最佳的ABC运载体组成是3个完整分子的亚基：耐药性相关蛋白（MRP）、多效抗药性蛋白（PDR）和耐药性P-糖蛋白（PGP）。
最近，用药理学的方法研究表明，植物根系分泌某些次生代谢产物是有ATP 参与的过程。发现ABC运载体参与了根系分泌的过程(Loyola-Vargas et al. 2007;Sugiyama,Shitan&Yazaki 2007).。Loyola-Vargas等人(2007)发现拟南芥根系分泌物与存在氰化钾、钒酸钠、戊脉安、硝苯吡啶、格利苯脲和奎尼丁等抑制剂时量和质上都有所不同。这就清楚地表明参与根系分泌的不同主动运输系统包括ABC运载体和P-型ATP酶，因为所有抑制剂用尽细胞中的ATP库。此外，另有研究发现染料木素和信号黄酮的分泌与大豆根系共生根瘤菌有关，是由ATP依赖的ABC运载体所介导的。这项研究运用了特定的ABC运载体抑制剂钒酸钠，但是，染料木素的分泌并不受到像尼日利亚菌素、颉氨霉素和短杆菌肽D等质膜离子载体抑制剂的抑制(Sugiyama etal. 2007).。前面两个证据利用抑制剂直接证明了ABC运载体参与根系分泌过程。最近，Badri等人(2008)用缺乏特异性根系ABC 运载体高度表达蛋白拟南芥突变体直接证明了ABC运载体与根系分泌作用的关系。这项研究证明了三种物质通过ABC运载体运输，其中一种初步确定为3-羧基-4(2)、6(2)、8(2)、10(2)-双链酸，这项研究进一步发现一个ABC运载体能够运输不同结构的化合物或者一种化合物能够被不同载体运输。还需要进一步研究以明确其他种载体（如MATE）和参与根系分泌化合物的底物，这有必要利用农业和生物技术使研究获益。
根系分泌物的新型作用
根分泌作用包括正面和负面的多种相互作用，如根际中的植物与植物之间植物与微生物之间或者三个营养级相互作用（植物-微生物-线虫）。有大量的文章
都报道了根系分泌物作用中植物和植物、植物和微生物之间的作用(Bertin etal.2003; Bais etal.2004,2006,2008;Weir etal.2004;Prithiviraj etal.2007)。这篇综述从两个方面举例说明：三个营养级相互作用和自身识别或非自身识别。
与植物和微生物不同线虫有高度的运动能力，能够响应植物与微生物间的化学通讯。三个营养级的作用（植物、微生物、线虫）在对根瘤菌、菌根真菌和植物病原体的研究中已经有了很好的阐述(Khan 1993; Khan etal.2000)。研究表明，三营养级作用在线虫和微生物共同影响植物生长时发挥作用。不同的研究表明，土壤线虫也可以调节根系和根瘤菌的相互作用，使根瘤的数量增加(Horiuchi etal. 2005)。本研究表明线虫作为载体把根瘤菌带到豆科植物，使植物根系释放挥发性物质形成植物-微生物共生体。一项同样的研究报道指出昆虫病原线虫会使田中的玉米根系受损(Rasmann etal. 2005)。然而，对线虫的影响与植物根系的相互作用和对根分泌物的影响以及对微生物的作用还不太了解。对根际中与这些三营养级调节有关的基本信号的了解，可以极大的促进在生态和谐中的运用。
另一个熟知的三营养级作用的例子是植物根系分泌物与寄生植物和丛枝菌根真菌（AMF）的通信介导。植物利用化合物吸引有益有机质和抵御有害物质。然而，对有益物质的吸收也会导致有毒物质的泛滥。一个经典的例子是植物间的亲缘关系，有益的共生AMF和有害的共生植物，它们都受到根系分泌物以及其衍生物的调节(Bouwmeester etal.2007)。独角金内酯在植物根系分泌物中的含量很少，包括玉米、珍珠小米、红三叶草、番茄、百脉根和蝙蝠葛(Sugimato 2000; Sato etal. 2003;Awad etal.2006)。在这个复杂的作用中过去发现的毫无关系的事实现在可以整合成一个原理：1、土壤中低浓度的磷酸盐有利于AMF的共生(Smith & Read 1997)；2、缺乏磷酸对诱导植物根系产生独角金内酯(Yoneyama etal.2007)；
3、独角金内酯促使AMF占据寄主植物(Gomez-Roldan etal.2007)；
4、独角金内酯也引起寄主植物感染(Bouwmeester etal. 2003)；
5、AMF的作用可以防止寄主植物被萌发抑制剂影响(Lendzemo etal.2007)。除了独角金内酯的以上作用和对化合物的作用以外，最近的两项研究发现它们也抑制芽的分支(Gomez-Roldan etal.2008; Umehara etal.2008)。
植物通过地上部分和地下部分的相互作用从而防止由病原菌引起的疾病。食草动物产生了一种植物内部信号作用于根与芽(Rasmann etal. 2005)。这项研究发
现玉米根虫（WRC）的幼虫以玉米叶片为食同时诱导根系分泌植物信号(E)-b-石竹烯激活昆虫病原线虫，一些根系有益菌激活植物防御反应以防止叶部病害(Ryu etal. 2004)。同样，植物根系分泌化合物作为信号物吸引共生体如根瘤菌和AMF(Kent Peters & Long 1988;Besserer etal.2006)。但是，是什么植物根信号参与激活有益菌还不太清楚。最近研究发现三羧酸循环（TCA）的一个根系中间产物——L-苹果酸能在剂量依赖上参与激活有益菌——芽孢杆菌FB17(Rudrappa etal.2008)。这项研究进一步证明了当叶片接种PSTDC300病原体，根系L-苹果酸的分泌增加。这项研究为了解植物的地上部分和地下部分信号交流铺平了道路。
在一些自然或半自然的植被中，由根系驱动的地下部分的竞争是必不可少的现象。几项研究已经证明根系与相邻根系通过特定的方式互相影响，这依赖于相邻根系的种类(Maina, Brown & Gersani 2002;de Kroon, Mommer & Nishiwaki 2003; Falik,de Kroon & Novoplansky 2006).。最近的研究表明植物可以识别同类从而在根系作用影响的竞争条件下，在与不同类物种一起生长时比和同类植物生长时大的根系更容易定位(Dudley & File 2007).。自身或非自身根系机制上的区别还不太清楚，但已经表明，根分泌物在这种反应中发挥作用(de Kroon 2007)。Ariel Novoplansky在―在竞争条件下的自我识别行为‖一文中提出这方面的细节信息。根际中根分泌物是否参与植物的协同进化？
上节涉及到的例子都是在人工环境或严格控制的温室环境中进行的探究，所以，读者也许会问：根系分泌物在自然条件下是如何影响生物多样性的。土壤中的微生物多样性（细菌和真菌群落）是非同寻常的，一克土壤中可含有10亿微生物，有上千个不同的物种(Roselló-Mora & Amann 2001)。土壤微生物群落通过一个作用体系影响环境中的关键过程，如养分的生物化学循环，植物健康和土壤质量(Barea etal.2005;Giri etal. 2005)。许多动态的微生物作用发生在植物根系附近和土壤-植物界面，这个环境就称为根际(Lynch 1987;Barea etal.2005;Bais etal. 2006;Prithiviraj etal.2007)。根际土壤中微生物群落多样性取决于植物的年龄，作物品种和土壤类型(Wieland, Neumann & Backhaus 2001; Buyer,Roberts & Russek-Cohen 2002;Kowalchuk etal.2002;Hogberg, Hogberg & Myrold 2007)。重要的是，最近研究认为特定植物培养在具有真菌群落多样性的土壤中，两种模式植物（拟南芥和苜蓿）在其本土培养（从自然条件下采集）和从温室条件下的其他
植物土壤中采集，发现拟南芥在本土条件下仍然保留其真菌群落，但在其他土壤中却不能（种植苜蓿的土壤），当它们生长在第三种土壤中时则不能成活。在不是本土的其他土壤中培养，微生物多样性迅速下降。当将根分泌物加入其他土壤而不是植物生长的土壤则有同样的现象。因此，说明植物通过根分泌物响应这些现象，这些相互作用具有协同进化的现象(Broeckling etal.2008)。
其他研究除了田间条件外都显示出同样结果。这项研究发现蒙大纳洲入侵植物黑矢车菊的高密度土壤与杂草生长的低密度土壤相比，真菌群落大量下降(Broz,Manter & Vivanco 2008)。事实证明入侵植物使微生物多样性数量下降(Broz etal.2008)。使我们更加相信在根际和土壤微生物之间存在协同进化，会受到根系分泌物的调节。当入侵植物达到一个新的领域，就会通过分泌物破坏土壤微生物。这些分泌物不仅对微生物有负面影响（抗菌剂）同时也能为其生长提供碳源。可能一段时间以后入侵植物也会有自己的与原来类似的微生物群落，但并不容易形成，因为原来的整个生态群落不可能复制。这样的群落是由不同植物所组成，并且有自己的分泌物调节土壤微生物群落从而有益于自己的生态系统。当这个生态系统被一种没有协同进化的新物种影响后，就会影响一些植物的协同进化微生物的生理过程从而导致数量下降。在一个入侵范围内，这会使一种植物的竞争力减弱，易受到入侵植物的侵袭。单一物种下可以得到同样的相关系数：可以假设这样的作物完全改变了土壤微生物的组成。据了解，本土作物不如非本土作物能产生更大的作用。主要是吸收作用（土壤性质和养分）和气候作用，例如，土豆在它的驯化的安第斯山脉产量下降，早期的研究推测在本土生长的作物拥有重要的协同进化微生物环境。包括有益菌和病原菌，这些微生物的协同进化控制生态系统的平衡。防止其他物种的入侵。另一方面，非本土生长的作物能够高产是由于少量的土壤病原菌。因此，如果接种病原菌则会很快生长，并占据主导。因为不存在与之竞争的协同进化微生物（图2）。一个例子就是爱尔兰的马铃薯饥荒（公元前1845-1852），马铃薯晚疫病使其在几年内迅速死亡。
对地上部分和地下部分研究的展望
越来越多的研究探讨了根系分泌物的变化在生态中的意义。但是，最明显的意义在于植物对食草动物响应机制的研究。例如食用包囊三叶草根系的动物改变百三叶草的根系分泌物，刺激生物量土壤微生物活动。这些积累的影响随后产生了积极地反馈，最终有利于植物的长期生长(Hamilton & Frank 2001; Ayres etal. 2004)。另外一个例子是AMF，它可以在早期演替中丰富植物的种类(Van der Heijden etal.1998)。因为他能够促进次要植物生长，均匀分布土壤资源，避免一种植物占据主导地位(Van der Heijden 2004)。很明显，根系与AMF的联系起源于一种根系分泌物——独角金内酯。最近，研究发现不同植物中根和芽诱导的反应表现为地下部分对病原菌的不同作用直接（产毒素）或间接（挥发物）的从地上部分的营养状况表现出来(Bezemer &Van Dam 2005)。植物和土壤生物之间的正反馈和负反馈机制都通过根分泌物来维持，这就明显影响了养分循环率和植物生长率。
总结和未来的研究方向
植物根系分泌的化合物和蛋白质是植物应对和改变所处环境的重要途径。在过去几年中的研究技术的进步为更好的了解根系分泌物与与其他有机质作用关系提供了条件。这些创新可以运用于农业生态系统。从而加强作物防御病原菌的能力和充分运用土壤有益菌的能力。此外，这些知识也可以用于开垦更好的土壤
以防止入侵物种、重金属毒害或有毒化合物。一个激动人心的趋势将产生于对根
际微生物的不同探索中产生。然而，现在的努力应该集中在研究有机质与复杂根际间化学联系。此外，也需要了解分泌的控制作用和机制从而将产生的化合物更好的运用于农业生产。研究人员的主要挑战在于了解根系分泌中新的运输系统和调节机制，这样有助于我们更好的了解根系分泌的化合物以及它们在根际的作用；另外一个重大的挑战是研究根系分泌物的化学成分，特别是参与疾病预防和有利于根际微生物的分泌物。关于根系分泌次生代谢产物的情况已经了解，但是重要的是要梳理出分泌过程中分泌蛋白的作用。最后，也需要深入了解分泌物在地下部分和地上部分相互影响间的作用，反之亦然。同时也需要了解生物与非生物因素在生态系统中的相互作用。解决跨领域研究也是个重要的挑战。例如植物生态学家与土壤化学家、土壤物理学家、化学家和植物病理学家合作。此外，可以很清楚地看到，对根系行为的研究需要提供生态学和进化学的数据以便了解其相互作用以及地下部分和地上部分多样性关联，更好的为研究生态平衡做出贡献。
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甘蔗的根系研究进展
一、研究的最新进展 1. 气象因素空间分布的不均匀性导致作物蒸发蒸腾量（ET0）和作物需水量（ETc）的空间分布不均，进而导致灌溉定额的空间分布差异，其中以降水的影响最明显。全区多年平均日均有效降水量全区相对差异达65%，东兴和百色分别为全区最大值和最小值点，分别为5.37 和1.94 mm/d。滴灌、小管出流、微喷灌和沟灌4 种灌水方式下日均ETc 分别为3.48、3.48、3.59 和3.52 mm/d，北海为全区峰值点，田东为区域性峰值点。全区多年平均灌溉定额在滴灌、小管出流、微喷灌和沟灌灌水方式下分别为135、135、354 和457 mm。不同灌水方式下全区糖料蔗灌溉定额呈现出相同的空间分布规律，即桂林至田东一带为灌溉定额的高值区，田东为全区的峰值点（郭长强等，2016，广西糖料甘蔗需水量和灌溉定额空间变异）。 2. 对目前易倒伏期甘蔗的基本参数匮乏、甘蔗的倒伏动力学机理和相关的数值模拟研究无法顺利开展等问题，采用物理试验和随机抽样的方法，对易倒伏期新台糖22号和柳城03 / 1137号品种甘蔗的几何参数和物理特性参数进行测量，且进行了相关的分析。不同品种甘蔗的物理特性参数存在差异性，柳城03 / 1137号品种甘蔗比新台糖22号的强度大，且相同品种不同甘蔗的个体其物理特性参数差别也较大；分别测定了新台糖22号和柳城03 / 1137 号品种甘蔗的叶片、叶中肋、根须、蔗皮轴向、蔗皮径向、蔗芯轴向、蔗芯径向的拉伸强度和茎秆轴向、径向压缩强度、茎秆轴向、径向剪切强度及茎秆抗弯强度，为开展甘蔗倒伏动力学机理和抗倒伏技术措施的研究提供依据（杨望等，2016，易倒伏期甘蔗基本参数的试验研究）。 3. 甘蔗不同农艺性状的遗传方差比率、加性遗传方差比率和遗传力在不同试验间表现不同。茎径和锤度是遗传方差比率、加性遗传方差比率和遗传力较高的性状；蔗茎产量和蔗糖产量是遗传方差比率、加性遗传方差比率和遗传力较低的性状；有效茎数的遗传方差比率、加性遗传方差比率和遗传力呈中等；株高是遗传方差比率、加性遗传方差比率和遗传力最低的性状。数据进行联合分析时宜选用随机+家系分析方法，通过增加家系信息，可明显提高分析精度；甘蔗主要农艺性状遗传方差比率、加性遗传方差比率和遗传力均受性状和试验的影响；在亲本和后代按不同原则和标准对蔗茎产量和蔗糖产量、茎径和锤度、株高和有效茎数等性状进行选择，可提高选择效率（杨荣仲等，2016，甘蔗家系农艺性状遗传力分析）。 二、根系研究情况 1. 云南省农科院
根系分泌物及其在植物生长中的作用
根系分泌物及其在植物生长中的作用 常二华 杨建昌3 (扬州大学江苏省作物遗传生理重点实验室 江苏扬州 225009) 摘 要 根系分泌物是植物与外界进行物质交流的重要媒介,研究根系分泌物对于明确和协调植物和环境之间的关系有很大的理论和实践意义。本文回顾了近年来有关根系分泌物的研究进展,包括其种类、组成、产生途径及其影响因素,并着重论述了根系分泌物在植物生长中的作用,同时对其研究前景进行了探讨。 关键词 根系分泌物 植物生长 养分吸收 土壤环境 根系作为植物与土壤的接触面,在从土壤中吸收水分、养分的同时,通过根分泌的方式向根周围释放出各种化合物,产生根际效应,进而调控或影响植株的生长发育,这些由植物根系在生命活动过程中向外界环境分泌的各种化合物,我们称之为根系分泌物[1]。广义的根系分泌物包含了健康组织有机物的释放及衰老表面细胞和细胞内含物的分解,植物根系直接分泌作用及微生物修饰及其自身的产物。主要包括:渗出物、分泌物、植物粘液、胶质和裂解物[2,3]。狭义的根系分泌物仅包括溢泌作用进入土壤的可溶性有机物[4]。已有的研究表明植物根系的分泌作用是其适应胁迫环境的一种重要方式,通过根系分泌作用,植物与根际环境进行着物质、能量与信息的交流。根系分泌物的组成变化反映了植物个体新陈代谢和生长发育状况。近年来,随着根际微生态学的建立和发展,根系分泌物已成为植物营养学和根际微生态学研究的重要内容[5～8]。 1 根系分泌物的种类和组成 根系分泌物的种类繁多,而且不同植物的种类和数量也有很大差异。目前大多数学者把根分泌物中的有机物质划分为:低分子有机化合物、高分子粘胶物质、细胞或组织脱落物质溶解产物[9]。另外,质子和无机离子,也是根分泌物的成分之一,它们对根际土壤的p H值及氧化还原电位有一定的调节作用,进而可以影响营养元素在根际的有效性[10]。 根分泌物中的低分子有机化合物包括:低分子量的糖类、有机酸、氨基酸和酚类化合物。到目前为止至少已有10种低分子量糖和20种氨基酸在根分泌物中被发现。低分子量糖,以葡萄糖和果糖较普遍;氨基酸,除蛋白类氨基酸外,还有非蛋白质类的氨基酸,如禾本科作物在缺铁时分 收稿日期:2006209230 第一作者:常二华(19822),男,博士研究生,从事作物栽培生理的研究 基金项目:国家自然科学基金(30370828)和江苏省自然科学基金 (B K2003041)资助 3通讯作者:杨建昌,教授,从事栽培与教学研究,E-mail:jcyang @https://www.sodocs.net/doc/2318373892.html, 泌的植物高铁载体[11];有机酸,如有排根的植物可以分泌柠檬酸、木豆分泌的番石榴酸、苹果酸[12]、苯甲酸、肉桂酸、脂肪酸等等,它们可以活化矿质养分,其中苯甲酸、肉桂酸和某些酚类物质能作为他感物质对邻近生物产生克制作用[13],而脂肪酸在豆科中出现较多,对固氮微生物的活力影响很大。低分子有机化合物在养分活化方面作用尤为突出。它们可以通过改变p H值、氧化还原条件或通过螯合作用和还原作用来增加某些养分的溶解度和移动性,进而促进植物对这些养分的吸收。 高分子粘胶物质包括:多糖、酚类化合物、多聚半乳糖醛酸等。它们主要从根冠和外皮层细胞中分泌出来,包裹在根尖细胞表面以防止幼嫩细胞脱水,同时也起润滑的作用,加强根系与土壤不规则表面的联结,从而促进了根表面-胶粘层-土壤颗粒之间的水分运移和离子交换;通过填充某些空隙,降低了养分迁移过程的曲折度;完善了根Ο土水分体系,有利于植物根系对水分和养分的吸收,这对干旱、半干旱地区土壤供水供肥能力有重要作用。另外,在酸性土壤上,胶粘物质能够吸附固定一些重金属元素,如Fe、Al、Mn、Cd 等[14],以减轻它们对植物的毒害作用[15]。 细胞或组织脱落物及溶解产物包括:根冠细胞和根毛细胞内含物。它们是微生物的能源物质,通过影响根际微生物的数量和活动而对土壤中营养元素起到间接的活化作用 2 根系分泌物产生途径 有研究发现,植物光合产物的28%～59%转移到地下部,其中有4%～70%通过根系的分泌作用进入土壤,关于植物根系分泌的机理,许多学者的见解并不一致,基本上是两条途径,即植物生理的代谢途径和非代谢途径。代谢途径产生的分泌物又可分为初生代谢和次生代谢。初生代谢为植物生长、发育和繁殖提供物质、能量及信息,部分物质在代谢过程中以根系分泌物形式释放到根际,其释放强度与根的生长能力、根际微生态环境有关。当根系处于逆境胁迫时,植物为适应环境胁迫,可以通过自身的调节,分泌专一性的物质。如白羽扇豆在缺磷条件下,根系分泌大量的有机酸,诱导根系成簇生根,其产生的柠檬酸降低了根际PH值,并溶解土壤中难溶性磷酸盐。次生代谢相对初生代谢而言,其产物不直接参与植物生长、发育和繁殖,而用于适应不良环境,次生代谢产生的根系分泌物很大部分是相克物质。,如野燕麦根系分泌物中含有阿魏酸、咖啡酸和丁香酸等物质。非代谢途径产生的根分泌物,主要来自植物根残体的分解,或者衰老根表皮的细胞分解物,它们也是一化感物质,通常以阿魏酸、咖啡酸和酚类化合物等形式存在的[16～17]。 由于根系分泌过程十分复杂,既有简单根分泌物的分泌
根系分泌物提取
方法二：马尾松根系分泌物的鉴定及化感作用段剑 1、根系分泌物的提取分离 采用两种不同的试剂进行浸提，通过GC-MS进行物质鉴定，得出适宜马尾松根系分泌物的提取方法。 方法一：分别取马尾松、枫香根际土壤于有盖玻璃瓶中，按1：3的比例加入85% 的乙醇，至于20℃磁力搅拌器，2600rpm浸提24h。再置于20℃高速离心仪中，3500rpm旋转15min。离心后上清液，置于旋转蒸发仪脱去浸提剂，用乙酸乙酯（1：1）萃取2次，乙酸乙酯相为中性组分；再用1mol/L的HCl将水相的pH 值调至3.0后，再用等量的乙酸乙酯萃取2次，乙酸乙酯相为酸性组分；再用1mol/L的NaOH将水相pH值调至8.0，再用等量的乙酸乙酯萃取2次，乙酸乙酯相为碱性组分。合并酸、中、碱性乙酸乙酯相，即为马尾松、枫香根系分泌物提取液。 方法二：分别取马尾松、枫香根际土壤置于有盖玻璃瓶中，按1：3的比例加入20%乙酸乙酯，置于20℃磁力搅拌器中，2600rpm浸提24h。再置于20℃高速离心仪中，3500rpm旋转15min。离心后的上清液，即为马尾松、枫香根系分泌物提取液。 2、根系分泌的鉴定 将上述两种浸提方式得到的马尾松、枫香根系分泌物提取液，35℃真空旋转蒸发仪浓缩至1ml，无水硫酸钠脱水后，供GC-MS测试分析。 检测仪器为GC-MS Agilent-6890N/59731（美国安捷仑公司）， 色谱条件：色谱柱（Agilent 122-3832）：30m×0.25mm×0.25um，DB-35ms； 进样口温度250℃；程序升温：柱温70℃（2min），以10℃﹒min-1升温至280℃，20min；载气：He；流速：1.0ml﹒min-1。 质谱条件：EI源（电子轰击源）；轰击电压：70eV；离子源温度：230℃；扫描范围m/z：35-500amu；扫描速度0.2s扫全程；检测器电压500V；电流350uA；四级杆温度：150℃；溶剂延迟时间3.0min；进样量：1.0uL；不分流进样。GC-MS 数据应用标准质谱谱库NIST02获得，采用面积归一化法计算各类物质的相对含量。
果树根系研究进展概况
一、果树研究的最新进展 1. 根据双作物系数法计算的全生育期平均作物系数为0.90-0.91，液流法和水量平衡法的测定值分别为0.88 - 0.91 和0.93 -0.97。除生育初期计算值明显大于实测值外，其余生育期以及全生育期平均作物系数计算值与液流法测定值基本相似；而作物系数计算值在生育初期和生育末期均小于水量平衡法的测定值，在其它生育期则与水量平衡法测定结果相似。虽然利用双作物系数法计算的土壤蒸发系数和基础作物系数与实测值有一定的差异，但计算的蒸散量以及作物系数与实测值基本一致。因此，可以利用双作物系数法估算干旱半干旱地区充分灌溉条件下桃树的蒸散量和作物系数，并据此初步制定桃树灌溉制度。（仝国栋等，2016，双作物系数法计算华北地区桃树蒸散量的可靠性评价）。 2. 由于水分利用效率可在单叶、植株、群体上分别表达，目前大部分研究中的水分利用效率仅仅是体现在单叶瞬时水平上，但从农业灌溉上说，植株水平和群体水平上的长时间跨度（至少3-5年）的研究才更有说服力，同样的，对植株光合作用的相关研究也应注重在群体水平上的表达。设施栽培具有多方面的优越性，但是对水分管理要求高，要想提高品质，保证产量，就需在适宜的生长阶段提供适量的水分。研究应注重设施栽培下节水灌溉技术体系研究，包括灌溉方式，灌溉制度，水肥耦合效应等。针对本文讨论的调控亏缺灌溉和交替根区灌溉这两种制度而言，由于涉及农业气象、土壤条件、植物生理等多种因素，因此在生产实践方面做的研究比较薄弱，今后的研究应考虑到不同气候条件、不同土质、不同品种下适宜的土壤水分调控方法，包括水流入渗特性，含水量下限阈值等，才能做到因地制宜，摸索出适于当地的节水灌溉制度（王晓玥等，2016，两种新型灌溉制度-调控亏缺灌溉（RDI）和交替根区灌溉（APRI）在葡萄上的研究进展）。 3. 二年生母枝不同修剪程度直接影响樱桃树体高度、树冠直径、树干高度、干周，二年生母枝长度和直径净生长量，新梢长度、直径、发枝量和节间长度，二次梢长度、直径、发枝量和节间长度等，修剪越重，树体越矮，反之，树体越高。通过合理的修剪能够调节樱桃树树体的高度和树干的粗度，也能够促进母枝、新梢和二次梢的生长。二年生母枝着生位置直接影响樱桃树体二年生母枝长度和直径净生长量，新梢长度、直径、发枝量和节间长度，二次梢长度、直径、发枝量和节间长度等。不同年生母枝直接影响樱桃树体母枝长度和直径净生长量，新梢的长度、直径、发枝量和节间长度等。一年生母枝着生位置直接影响树体母枝长度和直径净生长量，新梢长度、直径、发枝量和节间长度等（金方伦等，2016，夏季不同修剪方法对樱桃生长发育的影响）。 二、果树的根系研究情况
根系分泌物的作用和调控功能(黄万琳)
根系分泌物的作用和调控功能 DAYAKAR V. BADRI & JORGE M. VIV ANCO Centre for Rhizosphere Biology and Department of Horticulture and LA, Colorado State University, Fort Collins, CO 80523,USA 摘要根系分泌的化学成分参与根际中的多种成分的调节。根际则是指受植物根系活动的影响的环境范围。进一步研究证明，根系分泌物参与根系和土壤微生物的调节，例如，根系分泌物作为信号分子作用于根瘤菌和菌根真菌。其次，根系分泌物促使特定植物的根际微生物多样性，对于有亲缘关系的物种有作用。在此综述中，叙述了根系分泌物的调节作用和机制以及进化过程中根系分泌物与土壤微生物群落形成的关系。 关键词：ABC运载体；诱导子；分泌机制；根形态建成；三营养级相互作用 引言 根系是植物体隐藏的部分，起到固定和吸收养分与水分的作用，植物根系分泌物的多种成分进入周围土壤中，这个土壤范围就称为根际，可以分为三个部分；根际内部（根组织，包括根的胚层和皮层）；根际表面（根的表层）和根际外部（根系周围的土壤）(Lynch 1987)。首先发现，根际的微生物多于距离根系较远的土壤。首先证明根系分泌物与微生物的关系是Knudson (1920)、Lyon和Wilson (1921)。根际生物学家近几年发现，根系分泌物在相邻植物间的调控和土壤微生物调控有重要意义(Bais etal.2004,2006;Weir, Park & Vivanco 2004; Broeckling etal.2008)。根系分泌物的产生是根际的作用，是产生于植物根系有机碳的释放。分泌物的种类取决于植物的种类、植物的年龄以及外部的生物或非生物因素。分泌物代表植物重要的碳素消耗(Hutsch,Augustin和Merbach 2000;Nguyen 2003)。刚刚播种的种子大约分泌它们所固定碳素的30%到40%(Whipps 1990)。分泌物中还包括释放的质子（H+）、无机酸、氧气和水，是碳素的组成成分。这些有机混合物可非为两类：低分子量的和高分子量的，低分子量的包括氨基酸、有机酸、糖类、酚类和一些次生代谢产物；高分子量的如胶体和蛋白质。如图1所示。
湿地植物芦苇、香蒲根分泌物提取及其组分研究
湿地植物芦苇、香蒲根分泌物提取及其组分研究 杨奇1唐利1，邱江平1王欣泽2李旭东1 (1.上海交通大学生态毒理和环境污染与防治实验室,上海200240 2. 上海交通大学环境科学与工程学院,上海 200240 ) 摘要利用连续收集装置对种植于人工湿地中的芦苇、香蒲根分泌物中蛋白质、总糖和氨基酸进行了提取、分离和初步鉴定并确定了最适收集条件；考察了它们各自根分泌物对湿地系统中微生物种类和数量以及氮磷去除能力的影响。结果表明:芦苇、香蒲根分泌物中，总糖、蛋白质和氨基酸含量均较高，且较为平均；连续收集装置最适条件为：超纯水3L，收集时间5天，浓缩温度60℃，连续收集6管洗脱液，每管20ml；人工湿地对微生物的的根际效应明显，其中放线菌数量受根分泌物正相调控最为显著；根际微生物种类随湿地植物种类、外界环境的变化而变化；芦苇湿地中TN去除率为77.6%，TP去除率为33.3%；香蒲湿地中TN去除率为93.2%，TP去除率为20.0%；人工湿地中氮的去除主要与植物本身的直接吸收利用、吸附和富集作用有关；氨氮、磷的去除则主要依靠根际微生物的作用。 关键词芦苇，香蒲，根分泌物，组分，根际微生物 Extraction of Root Exudates from Two Kinds of Wetland Plants:Phragmites Australis & Typha Orientalis Presl, Analysis of Their Component YANG Qi1, TANG Li1, Qiu Jiangping1, Wang Xinze2, LI Xudong1, (Laboratory of Ecotoxicology & Environmental Pollution and Control , Shanghai Jiaotong University ,Shanghai 200240 ,China School of Environmental Science and Engineering, shanghai Jiaotong University, Shanghai 1200240, China) Abstract Extraction, separation and preliminarily identification of root exudates such as proteins, polysaccharides and amino acids in Phragmites Australis，Typha orientalis Presl from constructed wetlands, using a continuous trapping device; Meanwhile, the most suitable condition of the device, root exudates’ influence towards the breed and quantity of rhizospheric microorganism in the wetlands system as well as the removal capability of nitrogen& phosphonium in wetland systems were studied. The results show that Phragmites Australis&Typha orientalis Presl both have high contents of polysaccharides, proteins and amino acids, and furthermore, their respective contents are balanced; The most suitable condition of the continuous trapping device proves to be : loads ultrapure water 3L, extracts 5d, collects 6 tubes of elutriants (20ml/tube), concentrates on ℃Constructed wetlands could produce obvious rhizospheric effects on microorganism, in which quantity of 60; actinomycetes is most significantly positively affected by the root exudates; The change of rhizospheric microorganism’s breeds collaborates changes of plants’ sorts and external environment; The removal rate of TN in Phragmites Australis wetland is 77.6%,and of TP’s is 33.3%,while of TN in Typha orientalis Presl wetland is 93.2%,and of TP’s is 20.0%; The removal rate of total nitrogen mainly concerns with direct absorption, sticking, enrichment of plants themselves in wetlands; Removal of ammonia nitrogen& total phosphonium depends on the 1作者简介:杨奇(1986 - ) ,女,上海人,在读硕士研究生。研究方向:水污染控制。 导师简介:唐利(1977 - ) ,女,人,助理研究员，研究方向:水污染控制。 本研究由国家“十一五”水体污染控制与治理重大科技专项(2009ZX07105-003)资助。
4植物根系和根际的研究方法
第4章植物根系和根际的研究方法 第一节植物根系的研究方法 植物根系具有吸收和输送养分和水分、合成植物激素和其他有机物质、储存营养物质以及支撑植物使之固定于土壤中等多方面的作用。它是植物与外界环境之间进行物质交换的主要器官，因此它与植物营养有着密切的关系。但植物根系的研究比地上部分的研究要困难的多。 一、根系研究方法 （一）钉板法：常用。 1、钉板的制作： 小板：50cm×50cm，钉长5cm，钉距5cm。 大板：60cm×100cm，钉长5cm，钉距5cm。 2、取样 3、清洗 4、根系摄影与测定 （二）容器法： 容器种植主要研究根系生理或生态学特性。条件容易控制。 1、容器大小与根系体积适应 2、种植盒的制作： （三）玻璃壁或玻璃管法：用探头观察根系生长情况。 （四）多孔膜法：尼龙纤维多孔膜(孔径0.3m) 二、根系测定方法 （一）根系形态特征及其测定方法 根系形态特征包括根系体积、几何形状、长度、分布深度、根密度、分枝状况、根重、根表面积、根毛数量和根尖数等。根系形态与养分、水分的吸收能力有密切关系。在植物营养研究中，常用的根形态参数主要有根重、根长、根表面积、根密度、根毛和根尖数等。 1、根重 根重对于表征根的总量是一个很好的参数，植物吸收养分的数量和速率通常用单位根重作参量。根重分为根干重和根鲜重两种。根干重对于养分和水分吸收不是个理想的参数，因为老而粗的根所占的重量很大，而吸收养分和水分的能力很小。但当了解植物地下部的生产力时，干重常作为估计的标准。在估算根/冠比（R/S）时，也要用根干重。 测定根干重的方法，一般采用烘干重量法。在105o C条件下烘干10-20h或在60-70o C下烘干20h，称重。
根际研究方法
根际研究方法 （一）根系“表观自由空间”中养分测定方法 根系“表观自由空间（AFC）”，就是根系内部的细胞间隙和细胞壁微纤丝中的空隙在植物体内相互连通行程运输通道，容许水分和溶液的自由移动。 根系“表观自由空间”值得测定有一些不同的方法，如用非电解质——甘露糖醇测定不同植物的AFC体积，应用同位素标记法测定养分离子在AFC中的转移，等等。70年代以来产生了一种比较简便的化学方法，其原理是应用低温蒸馏水（4O C）降低根系活力,使进入AFS中养分离子只能向外扩散，以此了解AFS的养分状况。 基本测定步骤将待测水培根取出，用蒸馏水冲洗，重复3次，每次10S。用滤纸吸取多余的水分，称1~10g鲜根，置于250ml烧杯中备用。 若为土培的根系，小心取出后置于一块60cm×60cm的尼龙薄膜上，用手工出去容易抖落下来的土壤，这部分可作为原土体的土壤。然后将土根移至另一薄膜上抖动多次，分离出松散附着于根表面土壤，这部分可作为距根1~4mm的根际土。仍然粘附于根表的极为紧密附着的根际土，约距根0~2mm，一般不易从跟表面分离出来，一般采用蒸馏水浸洗的方法收集。洗净根系后，吸干多余的水分，称1~10g鲜根，置于250ml烧杯中。所收集的不同部分的土壤可用于不同的研究目的。 将备用的已知鲜重的根系按1:20的比例加入预先准备好的4O C的蒸馏水中，用玻璃棒轻轻搅拌1~2min，放入冰箱中浸提2h后取出，过滤，对滤液进行所需研究的养分测定。 测定要点样品的处理要求尽量在短时间内完成，以保持原有的养分状况。在土培条件下除去根系上附着的土壤时，主要尽量不要损伤根系，以免细胞内养分由破口处进入AFS 中，使测定结果偏高。 （二）根际土壤的冰冻切片法 冰冻切片法最早是1964年由Brown等建立并应用与土壤养分扩散的研究。主要分两步，首先是根际微环境模拟培育方法，可采用根垫法、集束根——土地接触法、隔层法等，然后将土块冰冻切片，供测试用。 1. 集束根——土地接触法集束根——土地接触法是一种根际微环境的模拟研究手段，其基本原理是利用一种允许养分和水分自由通过而根系不能穿过的隔膜使根系和土壤之间分离开来，分别逐层切取土壤薄片和进行分析，借此了解不同根表面不同距离土壤的物理化学性状。首先，要进行集束平面根的培育，一般地可采用有机玻璃的漏斗形框架（4×13×0.3cm3），在漏斗上放入尼龙网，密集地播种30颗露白的种子（禾谷类植物，如水稻），连同漏斗框架放入溶液中培育。根系通过漏斗颈往下生长，一个月后形成定型的集束平面根。其次，要进行土块的制备。将供试土样磨碎后过100目筛。城区一定量体积为2×4×4cm3的长方形有机玻璃盒内，盒的两端开口，以便连接根系和外界。将制备好的两块土块在某一根段处对称地紧贴于平面根的两侧（根土界面为2×4cm2），中间隔一层能容养分和水分自由通过，而根系无法穿透的隔膜（可用尼龙网或孔径为1.2μm的混合和纤维素脂）。然后放入盆钵中，装进石英砂或土壤，在温室内培育。 2．冰冻法当植株在盆钵中生长了一段时间后（一般低于20天），取出有机玻璃盒和土块，随即置氮液中速冻。将土块在切片机上切成1mm厚的薄片供化学测试。 优点：比较严格地解决了不同层次的微区土壤的区分、定量地研究各种养分、水分在根——土界面上的动态及迁移规律，并可以区分有效养分以及利用同位素方法难以测定的微量养分变化。 主要限制：只能进行短期试验，一般只在2天内。实验技巧要求很高，且每次技能得到有限的土壤样品量。
根系分泌物介导下植物土壤微生物互作关系研究进展与展望
植物生态学报 2014, 38 (3): 298–310 doi: 10.3724/SP.J.1258.2014.00027 Chinese Journal of Plant Ecology https://www.sodocs.net/doc/2318373892.html, 根系分泌物介导下植物-土壤-微生物互作关系研究进展与展望 吴林坤1,2*林向民1,2*林文雄1,2** 1福建农林大学生命科学学院, 福州 350002; 2福建农林大学生物农药与化学生物学教育部重点实验室, 福州 350002 摘要根系分泌物是植物与土壤进行物质交换和信息传递的重要载体物质, 是植物响应外界胁迫的重要途径, 是构成植物不同根际微生态特征的关键因素, 也是根际对话的主要调控者。根系分泌物对于生物地球化学循环、根际生态过程调控、植物生长发育等均具有重要功能, 尤其是在调控根际微生态系统结构与功能方面发挥着重要作用, 调节着植物-植物、植物-微生物、微生物-微生物间复杂的互作过程。植物化感作用、作物间套作、生物修复、生物入侵等都是现代农业生态学的研究热点, 它们都涉及十分复杂的根际生物学过程。越来越多的研究表明, 不论是同种植物还是不同种植物之间相互作用的正效应或是负效应, 都是由根系分泌物介导下的植物与特异微生物共同作用的结果。近年来, 随着现代生物技术的不断完善, 有关土壤这一“黑箱”的研究方法与技术取得了长足的进步, 尤其是各种宏组学技术(meta-omics technology), 如环境宏基因组学、宏转录组学、宏蛋白组学、宏代谢组学等的问世, 极大地推进了人们对土壤生物世界的认知, 尤其是对植物地下部生物多样性和功能多样性的深层次剖析, 根际生物学特性的研究成果被广泛运用于指导生产实践。深入系统地研究根系分泌物介导下的植物-土壤-微生物的相互作用方式与机理, 对揭示土壤微生态系统功能、定向调控植物根际生物学过程、促进农业生产可持续发展等具有重要的指导意义。该文综述了根系分泌物的概念、组成及功能, 论述了根系分泌物介导下植物与细菌、真菌、土壤动物群之间的密切关系, 总结了探索根际生物学特性的各种研究技术及其优缺点, 并对该领域未来的研究方向进行了展望。 关键词生态效应, 微生态系统, 根际, 根系分泌物, 信号分子 Advances and perspective in research on plant-soil-microbe interactions mediated by root exudates WU Lin-Kun1,2*, LIN Xiang-Min1,2*, and LIN Wen-Xiong1,2** 1College of Life Sciences, Fujian Agriculture and Forestry University, Fuzhou 350002, China; and 2Key Laboratory of Biopesticide and Chemical Biology, Ministry of Education, Fujian Agriculture and Forestry University, Fuzhou 350002, China Abstract Root exudates have specialized roles in nutrient cycling and signal transduction between a root system and soil, as well as in plant response to environmental stresses. They are the key regulators in rhizosphere communication, and can modify the biological and physical interactions between roots and soil organisms. Root exudates play important roles in biogeochemical cycle, regulation of rhizospheric ecological processes, and plant growth and development, and so on. Root exudates also serve roles in the plant-plant, plant-microbe, and microbe-microbe interactions. Plant allelopathy, intercropping system, bioremediation, and biological invasion are all the focal sub-jects in the field of contemporary agricultural ecology. They all involve the complex biological processes in rhizosphere. There are increasing evidences that various positive and negative plant-plant interactions within or among plant populations, such as allelopathy, consecutive monoculture problem, and interspecific facilitation in intercropping system, are all the results of the integrative effect of plant-microbe interactions mediated by root exudates. Recently, with the development of biotechnology, the methods and technologies relating to soil ecologi-cal research have achieved a remarkable progress. In particular, the breakthroughs of meta-omics technologies, including environmental metagenomics, metatranscriptomics, metaproteomics, and metabonomics, have largely enriched our knowledge of the soil biological world and the biodiversity and function diversity belowground. Re-search on plant-soil-microbe interactions mediated by root exudates has important implications for elucidating the functions of rhizosphere microecology and for providing practical guidelines. The concept and components of root —————————————————— 收稿日期Received: 2013-10-09 接受日期Accepted: 2014-01-12 * 共同第一作者 Co-first author ** 通讯作者Author for correspondence (E-mail: wenxiong181@https://www.sodocs.net/doc/2318373892.html,)
分泌物成分及测定方法
由植物根系在生命活动过程中向外界环境释放的化学物质统称为根系分泌物。 广义的根系分泌物包括活体植物根系产生的渗出物、分泌物、粘胶质以及植物残体、脱落物等的降解物，狭义的根系分泌物仅指植物通过根系分泌到土壤的各种化学物质。 从化学组成来看，根系分泌物主要是糖类、有机酸类和氨基酸类物质以及少量的脂肪酸类、固醇类、激素类、核苷酸类、黄酮类和酶类等有机物质。另外，根系分泌物在与外界进行物质和能量交换的过程中，还会有无机离子通过主动或被动方式在根际土壤与根系内部相互传递，并通过改变根际土壤的pH值和氧化还原电位间接影响植物对根际矿质营养元素的吸收和利用。
根系分泌物的收集 收集方法可归纳为三大类: （1）植物种植在无菌水或营养液中, 收集并分析植物根系释放到溶液中的物质, 即水培的方法。水培收集比较容易, 但是否能真实反映植株在土壤中的分泌情况还需进一步考证。（2）植物种植在固体基质物上, 然后淋洗培养介质, 分析其成分, 以砂培、土培最为典型。砂培收集的根系分泌物量比水培收集的多, 这是由于根在生长过程中受到机械阻力较大造成, 但洗砂和淘砂操作比较烦琐, 而且石英砂容易滋生微生物, 会对整个培育系统造成污染。土培条件下最能反映植株在土壤中的分泌情况,但根系分泌物的原位收集检测比营养液麻烦。 3)放射性检测法( 14C 标记) 等。放射性标记法最常用的是用同位素14C 饲喂植株后收集根分泌物, 可以作定性和定量分析。 根系分泌物的收集方法 1.1.1 溶液培收集法 是指将植株苗经过胁迫处理后，用无菌蒸馏水清洗，再放入预先加入微生物抑制剂的溶
液中，使之生长一段时间，然后将植株移走，收集其培养液，过滤，确定根系释放物质，即为所收集的根系分泌物。 溶液培收集法操作简单、方便，能反映整个根系一些根系分泌物(有机酸)的变化状况。 但是，溶液培养收集法的最大问题是没有能够严格控制无菌条件。另外，该法收集时间较长，得到的根系分泌物成分多，种类复杂，很难对特定未知的分泌物进行分离鉴定。而且，溶液培养和真实生长环境有较大的差异，溶液培收集法是否能真实反映植株在土壤中的分泌情况还需进一步考证。 1.1.2基质培收集法 基质培收集和土培收集基本类似，只是植物的生长介质不同。基质培养收集根系分泌物常用的基质有石英砂、琼脂、蛭石和人造营养土等。 石英砂培收集方法是在实验处理下将植株在石英砂中进行培养一段时间后，然后用蒸馏水或是有机溶剂短时间浸泡石英砂，收集其浸泡液，再浓缩过滤即为根系分泌物。 琼脂培养收集方法是将植株幼苗置于琼脂介质中，生长一段时间后，收集根系周围以及附着在根系上的琼脂，加热溶解，过滤，收集其过滤液即为根系分泌物。 1.1.3土培收集法 土培收集根系分泌物比溶液培收集麻烦，传统的方法是将植物种植于土壤中，生长一段时间后直接获取根际土壤，将其与无菌水按一定比例混合、振荡、离心或过滤，所得滤液即为根系分泌物。 土培接近于植物自然生长状态下的实际状况，相比于溶液培养收集法，这种方法最大的优点是更能反映植株在土壤中的实际分泌情况，而且由于土壤存在机械阻力，根系分泌作用比较旺盛，土培条件下单位植株干重产生根系分泌物的量要高土培于溶液培养收集的根系分泌物的量。 1.2 连续性根系分泌物收集系统 连续性根系分泌物收集系统的工作原理一 般就是将植物移栽到底部连接到根系分泌物收 集器的培养容器中，培养过程中，植物的培养 液在向下渗流的过程中将根系分泌物先下淋 洗，使根系分泌物在收集器中被不断富集，而 培养液则又循环到培养容器中。一般使用选择 性吸附树脂柱收集根系分泌物，在收集完成后， 再用合适的洗脱剂将根系分泌物洗脱下来 根系分泌物的分离、纯化方法 根系分泌物成分复杂，直接收集的根系分泌物不能直接用于分析，必须经过预处理后才能作定性和定量分析。树脂法、衍生化与萃取法、层析法、分子膜与超速离心分离法。 根系分泌物的鉴定
Nature Microbiology：植物根系分泌物影响菌群结构
Nature Microbiology：植物根系分泌物影响菌群结构 Introduction1、rhizolsphere与microbiota① Rhizosphere在生态中存在的意义② 在rhizosphere中，植物与微生物co-evolution上亿年，二者存在interaction，并且形成某些pattern③ rhizosphere effect指2个方面：① 植物有选择的富集土壤微生物；②植物根的生长活性④ 目前关于rhizosphere与微生物的研究现状：植物的发育影响土壤微生物的组成和功能，很少有人研究植物分泌物的分子化学机理对rhizosphere microbiota的影响2、plant exudates 与microbiota① plant exudates虽然种类很多，但大部分都是photosynthesis-derived carbon【11-40%】② plant exudates的组成会受到植物自身与环境的影响③ 已有的研究表明：plant exudates影响植物rhizosphere microbiota 的组成：会吸引有益微生物，提高植物对环境的适应性④ 已有的研究已经证实很多小的信号分子影响rhizosphere中植物与微生物的互作，但这些小分子只是exudates中的一小部分，而对于root exudate chemistry与microbial substrate preferences 之间的interaction还不清楚，作者希望研究这种interaction，找到rhizosphere中微生物群体的组成和演化的patternResult 1：分离培养了土壤中的细菌1、分菌的理论支持土壤是一个微生物的bank，植物的微生物全部来源
根系分泌物
根系分泌物 摘要：综合论述了根系分泌物的种类、收集方法及影响分泌物的因素。提出了根系分泌物与土壤腐殖质的关系是今后根际生态的研究重点。 关键词：根系分泌物根际 植物在生长过程中，一方面从生长介质中摄取养分和水分，另一方面也向生长介质(土壤、营养液等)中溢泌或分泌质子、离子和大量的有机物质[1]。高等植物的根分泌作用是引人注目的一种现象。关于根系分泌物的研究始于20世纪(1904年)德国微生物学家Hilten所提的根际概念，此后人们对根系分泌物的研究逐渐展开，并在近一二十年成为世界的研究热点[2]。Roberts[3]发现，植物根毛能够分泌部分物质，从而改变根毛表面性状。Lyon和Wilson[4]证实生长于无菌水溶液中的植物能够释放有机物。Krasilnikov[5]观察到根分泌物与促进植物生长的固氮菌有互利关系。Rovira[6]和West[7]发现植物根能够分泌糖类、氨基酸、有机酸和酚类物质，并影响植物生长，使根分泌物同根际关系的理论和实践更趋成熟。我国对根分泌物也有较多的研究。如20世纪60年代黄维南[8]的工作证明，植物根系的分泌是一种积极的生理现象，是根系所具有的生理功能。他们用无菌培养法研究植物根系分泌氨基酸时发现，番茄、哈密瓜和苜宿幼苗的根系都能分泌一系列氨基酸。同时他们还证实植物根系分泌物中有大量的生长物质，其中主要是生长素。Zhang FS(张福锁)[9] 发现缺铁小麦和大麦有分泌高铁载体的现象，这不仅肯定了高铁载体在禾本科植物适应缺铁胁迫中有作用，同时在植物适应缺锌等一类胁迫中也有作用。 根分泌物是指那些健康完整的活体植物根系由根组织向土壤中释放的化学物质[10]。广义的根分泌物包括活性的植物根组织直接释放及衰老组织或植物残根分解的产物;狭义的概念指根细胞代谢产物。根分泌物具有各种各样的功能，如通过生物合成所固定碳的5%～21%是通过根分泌物转移到根际的[11]。 1．根系分泌物的种类 根系分泌物是植物根系释放到周围环境中的各种物质，它是生物间相生相克关系不可缺少的成分。根系分泌物的产生是通过代谢途径和非代谢途径。代谢途径包括初生代谢和次生代谢。根系分泌物的种类繁多，数量各异，不仅有糖、有机酸和氨基酸等初生代谢物，还有酚类等次生代谢物，更有一些不知名的代谢物。 （1）早期人们的研究主要集中在糖和氨基酸上。在所研究的糖中果糖和葡萄糖是最普遍的。在植物的根系分泌物中，至少已有10种糖、25种氨基酸得到鉴定。 （2）根系分泌物中的有机酸大部分是三羧酸循环的中间体，对根际pH、根际微生物的活力影响很大。有机酸是一类很好的金属螯合物，它们在营养元素的吸收和运输中起重要作用。棕榈酸、硬脂酸、油酸和亚油酸已在菜豆和花生的根分泌物中发现。此外，在花生的根分泌物中，还发现有胆固醇、菜豆固醇、豆甾醇和谷甾醇等化合物。 （3）根系分泌物中的生长因子主要是维生素物质。早在1939年，West就发现亚麻根分泌
植物根系分泌物
植物根系分泌物 在植物生长过程中,根系不仅从环境中摄取养分和水分,同时也向生长介质中分泌质子,释放无机离子,溢泌或分泌大量的有机物。这些物质和根组织脱落物一起统称为根产物(rootproducts),即根分泌物。早在18～19世纪,人们(plenk1795; decandolle,1830)就观察到根系分泌物对邻近植株的促生和抑制作用。但是直到20世纪50年代人们认识到根系分泌物与促进植物生长的固氮等的互利关系时,这个领域的研究变得异常活跃,以后根系分泌物的性质及生物间的相生相克关系等逐渐被人们认识。 1研究现状 组成和种类 根系分泌物广义上是指根系生长过程中释放到介质中的全部有机物质,但有时候狭指通过溢泌作用进入土壤中的可溶性有机物。广义上的根系分泌物主要包括下列4种类型:(1)渗出物:为由细胞中被动地扩散出来的一类低分子量的化合物。 (2)分泌物:由于代谢过程细胞主动释放的物质。(3)粘胶质:包括根冠细胞、未形成次生壁的表皮细胞和根毛分泌的粘胶状物质。(4)分解和脱落物:成熟根段表皮细胞自分解产物、脱落根冠细胞、根毛和细胞碎片。根系分泌物的种类繁多,不同植物的种类和数量也有一定的差异。质子和无机离子是根系分泌物成分之一,对根际土壤的PH值及氧化还原电位有一定的调节作用,进而可以影响营养元素在根际的有效性。根系分泌物中的低分子物质种类繁多,主要包括低分子量的糖、氨基酸、有机酸及某些酚类物质(主要分泌物列表1)。 从表1中可以看出,植物根系分泌物的种类是相当多的,而且因作物种类而异。多数学者认为,豆科作物根分泌有较多的有机氮化合物,其中包括多种氨基酸和酰胺。禾本科作物的根分泌物有较多的含碳有机化合物,如糖类和有机酸等,而有些植物根系的分泌物还具有严格的专一性,如燕麦根能分泌72羟基262甲氧基香豆素,苹果能分泌根皮苷,苜蓿根能分泌皂角苷,玉米的根分泌物却为含氮和不含氮的有机化合物。 分泌特性及根分泌的生理和分子生物学基础 根分泌物的分泌特性 根分泌物包括两个方面:(1)植物细胞主动释放到或被动渗漏到根际环境的低分子量化合物,如CO2、C2H2、HCO-3、H+、氨基酸、有机酸或酚类等;(2)植物根冠细胞、表皮细胞、根毛分泌的粘胶状物质、细胞的自分解产物、脱落的根冠细胞、根毛和细胞碎片等[3]。根分泌物是由根系不同部位分泌 产生的。根冠细胞寿命短、易脱落,且细胞内的高尔基体易大量分泌粘液,是形成粘胶层的主要部位。分生区分泌作用弱,根分泌物少。伸长区是根分泌物释放的主要部位,该区根毛易断裂,根系生长时碰到的损伤多,分泌物也多。不同