第六章同化物的运输分配及信号转导单元自测
第六章?同化物的运输分配及信号传导单元自测
(一)填空
1．根据运输距离的长短，可将高等植物体内的运输可分为?????????????? 距离运输和?????????????? 距离运输。（短，长）
2．一般认为，胞间连丝有三种状态：(1)?????????????? 态，(2)?????????????? 态，(3)?????????????? 态。一般地说，细胞间的胞间连丝多、孔径大，存在的浓度梯度大，则?????????????? 于共质体的运输。（正常，开放，封闭，有利）
3．物质进出质膜的方式有三种：(1)顺浓度梯度的?????????????? 转运，(2)逆浓度梯度的??????????????转运，(3)依赖于膜运动的??????????????转运。(被动，主动，膜动)
4．以小囊泡方式进出质膜的膜动转运包括?????????????? ，?????????????? 和?????????????? 三种形式。(内吞，外排，出胞)
5．一个典型的维管束可由四部分组成：(1)以导管为中心，富有纤维组织的?????????????? ，(2)以筛管为中心，周围有薄壁组织伴联的?????????????? ，(3)穿插木质部和韧皮部间及四周的多种?????????????? ，(4)包围木质部和韧皮部。(木质部，韧皮部，细胞，维管束鞘)
6．目前测定韧皮部运输速度的常用的方法有两种。一种是利用?????????????? 作为示踪物，用显微注射技术将这种分子直接注入筛管分子内，追踪这种分子在筛管中的运输状况，根据单位时间中此分子的移动距离来计算运输速度。另一种是?????????????? 同位素示踪技术，常用的同位素是?????????????? 。将它的化合物饲喂叶片，然后追踪化合物在筛管中的运输状况、运输速度，用这种技术还可研究同化物的分配动态。(染料分子，放射性，14C）
8．筛管中糖的主要运输形式是?????????????? 糖和??????????????糖。(寡聚糖（棉子糖、水苏糖、毛蕊花糖等），蔗糖)
9．光合同化物在韧皮部的装载要经过三个区域：即（1）光合同化物?????????????? 区，指能进行光合作用的叶肉细胞；（2）同化物??????????????区，指小叶脉末端的韧皮部的薄壁细胞；（3）同化物?????????????? 区，指叶脉中的SE-CC。（生产，累积，输出，）
10．质外体装载是指?????????????? 细胞输出的蔗糖先进入质外体，然后通过位于SE-CC复合体质膜上的蔗糖载体??????????????蔗糖浓度梯度进入伴胞，最后进入筛管的过程。共质体装载途径是指??????????????细胞输出的蔗糖通过胞间连丝??????????????浓度梯度进入伴胞或中间细胞，最后进入筛管的过程。（光合，逆浓度，光合，顺蔗糖浓度）
11．韧皮部卸出的途径有两条：一条是?????????????? 途径，另一条是??????????????途径。（共质体，质外体）
12．光合碳代谢形成的磷酸丙糖可继续参与卡尔文循环的运转，或滞留在?????????????? 内，并在一系列酶作用下合成淀粉；或者通过位于叶绿体被膜上的?????????????? 进入细胞质，再在一系列酶作用下合成蔗糖。(叶绿体，磷酸丙糖转运器)
13．1930年E、Münch提出了解释韧皮部同化物运输的??????????????学说。该学说的基本论点是，同化物在筛管内是随液流流动的，而液流的流动是由?????????????? 两端的膨压差引起的。（压力流，输导系统）
14．转化酶是催化蔗糖?????????????? 反应的酶。根据催化反应所需的最适pH，可将转化酶分成两种，一种称为?????????????? 转化酶，该酶对底物蔗糖的亲和力较高，主要分布在液泡和细胞壁中；另一类称为?????????????? 转化酶，该酶主要分布在细胞质部分。(水解，酸性，碱性或中性) 15．光合细胞中蔗糖的合成是在?????????????? 内进行的。催化蔗糖降解代谢的酶有两类，一类是?????????????? ，另一类是?????????????? 。（细胞质，转化酶，蔗糖合成酶）
16．库细胞中淀粉合成的部位是?????????????? 。G1P在?????????????? 酶的作用下形成ADPG，
ADPG则在?????????????? 酶催化下和葡聚糖引物反应合成直链淀粉，直链淀粉又可在?????????????? 酶作用下最终形成支链淀粉。（淀粉体，ADPG焦磷酸化，淀粉合成，分支）
17．淀粉合成酶有两种形式：一种位于淀粉体的可溶部分，称?????????????? 淀粉合成酶，另一种是和淀粉粒结合的，称?????????????? 淀粉合成酶。（可溶性，结合态）
18．根据同化物到达库以后的用途不同，可将库分成?????????????? 库和?????????????? 库两类。另外，根据同化物输入后是否再输出，又可把库分为?????????????? 库和?????????????? 库。（代谢，贮藏，可逆，不可逆）
19．同化物分配的总规律是由?????????????? 到?????????????? ，并具有以下的特点：（1）优先供应，（2）就近?????????????? ，（3）同侧??????????????。（源库，生长中心，供应，运输）
20．植物体除了已经构成植物骨架的细胞壁等成分外，其他的各种细胞内含物当该器官或组织衰老时都有可能被?????????????? ，即被转移到其他器官或组织中去。同化物再分配的途径除了走原有的输导系统，质外体与共质体外，细胞内的细胞器如核等可以解体后再撤离，也可不经解体直接?????????????? ，直至全部细胞撤离一空。（再度利用，穿壁转移）
21．植物细胞的信号分子按其作用范围可分为?????????????? 信号分子和??????????????信号分子。对于细胞信号传导的分子途径，可分为四个阶段，即：（1）?????????????? 信号传递，（2）??????????????信号转换，（3）?????????????? 信号转导，（4）?????????????? 可逆磷酸化。（胞间，胞内，胞间，膜上，胞内，蛋白质）
22．植物体内的胞间信号可分为两类，即化学信号和物理信号。常见的化学信号：?????????????? 、?????????????? 、?????????????? 等，常见的物理信号有：?????????????? 、?????????????? 、?????????????? 等。(植物激素、蛋白酶抑制物、寡聚糖、生长调节物质等，电信号、水力学信号、重力、光波) 23．随着刺激强度的增加，细胞合成量及向作用位点输出量也随之增加的化学物质称之为??????????????化学信号；而随着刺激强度的增加，细胞合成量及向作用位点输出量随之减少的化学物质称为??????????????化学信号。(正，负)
24．G蛋白的生理活性有赖于与?????????????? 的结合以及具有?????????????? 的活性而得名。(三磷酸鸟苷(GTP)，GTP水解酶)
25．质膜中的磷酸脂酶C水解PIP2( 磷脂酰肌醇-4，5-二磷酸)而产生?????????????? 以及??????????????两种信号分子。因此，该系统又称双信号系统。其中?????????????? 通过调节Ca2+浓度，而?????????????? 则通过激活蛋白激酶C(PKC)来传递信息。(肌醇-1，4，5-三磷酸(IP3)，二酰甘油(DAG)，IP3，DAG)。
26．已有实验证实了在叶绿体光诱导花色素苷合成过程中，?????????????? 与Ca2+-CaM信号转导系统在合成完整叶绿体过程中协同起作用。(cAMP或环核苷酸信号系统)
27．蛋白质磷酸化以及脱磷酸化是分别由一组蛋白?????????????? 酶和蛋白?????????????? 酶所催化的。(激，磷酸酯)
（二）选择题
1．叶绿体中输出的糖类主要是?????????????? 。A．A．磷酸丙糖B．葡萄糖C．果糖D．蔗糖2．春天树木发芽时，叶片展开前，茎杆内糖分运输的方向是?????????????? 。B．A．从形态学上端运向下端B．从形态学下端运向上端C．既不上运也不下运
3．植物体内有机物质转移与运输的方向是??????????????。C．A．只能从高浓度向低浓度方向移动，而不能从低浓度向高浓度方向转移B．既能从高浓度向低浓度方向转移，也能从低浓度向高浓度方向运输C．长距离运输是从高浓度向低浓度方向转移，短距离运输也可逆浓度方向进行4．温度对同化物质的运输也会产生影响，当气温高于土温时?????????????? 。B．A．有利于同化物质向根部输送B．有利于同化物质向顶部运输C．只影响运输速率，不影响运输方向
5．抽穗期间长期阴雨对水稻产量的影响主要表现在?????????????? 。B．A．降低结实率，不减少千粒重B．降低结实率，也减少千粒重C．减少千粒重，一般不影响结实率D．主要是减少颖
花数，而不是降低结实率和千粒重
6．摘去植物的繁殖器官后，其营养器官的寿命?????????????? 。A．A．延长B．缩短C．变化不显D．无一定变化规律
7．UDPG和F6P结合形成蔗糖-6-磷酸(S6P)，催化该反应的酶是?????????????? 。A．A．蔗糖-6-磷酸合成酶B．蔗糖-6-磷酸酯酶C．果糖-1，6-二磷酸脂酶D．UDPG焦磷酸化酶
8．正开花结实的作物，其叶片的光合速率比开花之前?????????????? 。A．A．有所增强B．有所下降C．变化无常
9．激素对同化物运输有明显的调节作用，其中以??????????????最为显着。B．A．CTK B．IAA C．GA D．Eth
10．气温过高或过低，或植株受到机械损伤时，筛管内会形成?????????????? 而阻碍同化物的运输。D．A．几丁质B．角质C．维纤丝D．胼胝质
11．大部分植物筛管内运输的光合产物是?????????????? 。D．A．山梨糖醇B．葡萄糖C．果糖D．蔗糖
12．以下??????????????物质不是植物胞间信号。D．A．植物激素B．电波C．水压D．淀粉13．以下哪种物质不是植物胞内信号？?????????????? 。A．A．激素受体和G蛋白B．肌醇磷脂信号系统C．环核苷酸信号系统D．钙信号系统
14．在叶肉细胞中合成淀粉的部位是?????????????? 。A．A．叶绿体间质B．类囊体C．细胞质D．高尔基体
15．蔗糖向筛管的质外体装载是?????????????? 进行的。B．A．顺浓度梯度B．逆浓度梯度C．等浓度D．无一定浓度规律
16．油料种子发育过程中，首先积累?????????????? 。B．A．油脂B．可溶性糖和淀粉C．蛋白质D．淀粉和油脂
17．转化酶催化下列??????????????反应。D．A．G1P ＋ATP →ADPG ＋Pi B．UDPG ＋果糖→蔗糖＋UDP C．F1，6BP ＋H2O →F6P ＋PPi D．蔗糖＋H2O →葡萄糖＋果糖
18．源库单位的??????????????是整枝、摘心、疏果等栽培技术的生理基础。C．A．区域化B．对应关系C．可变性D．固定性
19．下列哪些器官可称为可逆库?????????????? 。B．A．块根和块茎B．叶鞘和茎杆C．种子D．果实
20．稻麦单位土地面积上的颖花数或单个颖果胚乳细胞数等可用来表示：?????????????? 。C．A．库活力B．库强C．库容
21．促进筛管中胼胝质的合成和沉积的植物激素是?????????????? 。A．A．ETH B．IAA C．GA3 D．IAA和GA3
22．植物细胞壁上的Ca2＋含量一般在：?????????????? 。D．A．10-7～10-6mol·L-1 B．≥１０-6mol·L-1 C．10-4～10-3mol·L-1 D．1～5mol·L-1
23．根椐同化物运输规律，水稻第3叶制造的同化物主要供给第?????????????? 生长。A．A．5、7、9叶B．4、5、6叶C．4、6、8叶
24．关于环割的作用，错误的说法是?????????????? 。D．A．此处理主要阻断了叶片形成的光合同化物在韧皮部的向下运输B．此处导致环割上端韧皮部组织中光合同化物积累引起膨大C．如果环割不宽，切口能重新愈合D．如果环割太宽，环割上端的韧皮部组织因得不到光合同化物而死亡
25．在筛管中下面哪种离子的含量最高?????????????? 。D．A．AL3+ B．Cl-1 C．Ca2+ D．K+ 26．P蛋白存在于中。C．．导管B．管胞C．筛管D．伴胞27．??????????????主要分布在导管和筛管的两端，它们的功能是将溶质输出或输入导管或筛管。其突
出的特点是质膜内陷或折叠以增加其表面积。B．A．通道细胞B．转移细胞C．保卫细胞D．厚壁细胞
28．蔗糖是由葡萄糖和果糖组成的，连接方式是通过?????????????? 。C．A．α-1，6-苷键B．α-1，4-苷键C．α-1，2-苷键
29．可以水解淀粉分子α-1，6-苷键的酶是?????????????? 。A．A．R 酶B．α-淀粉酶C．β-淀粉酶
30、植物体内酰胺含量丰富时，说明体内?????????????? 。B．A．供氮不足B．供氮充足C．供氮一般D．糖分充足
31．细胞依靠??????????????将原生质相互联系起来，形成共质体。B．A．纤维丝B．胞间连丝C．微管D．微丝
（三）问答题
1．如何证明高等植物的同化物长距离运输的通道是韧皮部？
答：(1)环割试验剥去树干(枝)上的一圈树皮(内有韧皮部)，这样阻断了叶片形成的光合同化物通过韧皮部向下运输，而导致环割上端韧皮部组织因光合同化物积累而膨大，环割下端的韧皮部组织因得不到光合同化物而死亡。(2)放射性同位素示踪法让叶片同化14CO2，数分钟后将叶柄切下并固定，对叶柄横切面进行放射性自显影，可看出14CO2标记的光合同化物位于韧皮部。
2．维管束系统对植物的生命活动具有哪些功能?
答：(1)物质长距离运输的通道一般情况下水和无机营养由木质部输送，同化物由韧皮部输送。
(2)信息物质传递的通道如根部合成的细胞分裂素和脱落酸等可通过木质部运至地上部分，而茎端合成的生长素则通过韧皮部向下极性运输。植物受环境刺激后产生的电波也主要在维管束中传播。(3)两通道间的物质交换木质部和韧皮部通过侧向运输可相互间运送水分和养分。如筛管中的膨压变化就是由于导管与筛管间发生水分交流引起的。(4)对同化物的吸收和分泌这不仅发生在源库端，在运输途中也能与周围组织发生物质交换。(5)对同化物的加工和储存在维管束中的某些薄壁细胞内，可将运输中的同化物合成淀粉，并储存下来。需要时淀粉则可水解再转运出去。(6)外源化学物质以及病毒等传播的通道外源化学物质以及病毒等可通过筛管传播，另外筛管本身也存在一定的防卫机制。(7)植物体的机械支撑植物的长高加粗与维管束有密切关系，若树木没有木质部形成的心材，就不可能长至几米、几十米、甚至一百多米的高度。
3．关于韧皮部运输机理的研究应包括哪些内容？
答：(1)同化物从叶肉细胞进入筛管(装载)的过程和调节。(2)同化物在筛管中运输的动力、方向、速度和控制因素。(3)同化物从筛管向库细胞释放(卸出)的过程和调节。
4．要研究光合同化物运输的途径、方向、形式时可分别进行哪些实验？
答：（1）研究同化物运输途径的实验有：①环割实验。环割是将树干(枝)上的一圈树皮(韧皮部)剥去而保留树干(木质部)的一种处理方法。此处理主要阻断了叶片形成的光合同化物在韧皮部的向下运输，而导致环割上端韧皮部组织中光合同化物积累引起膨大，环割下端的韧皮部组织因得不到光合同化物而死亡。这些实验结果可表明叶子同化的物质经韧皮部运输。②同位素示踪法设法将14CO2或14C标记的蔗糖等物质引入植物体。标记一定时间后，将植株材料迅速冷冻、干燥(以防止标记物移动)，用石蜡或树脂包埋，切成薄片，在薄片上涂一层感光乳胶，置于暗处，经过一段时间后，标记元素的辐射使乳胶片曝光，显定影后，胶片上与组织中存在标记元素的部位便会出现银颗粒(底片呈黑色处)。实验结果表明，被14C标记的光合同化物位于韧皮部，即韧皮部是光合产物运输的通道。（2）研究同化物运输方向的实验将放射性14CO2或14C标记的蔗糖等引入某一具有库源关系植物体的源（如叶片）。经过一段时间后进行同位素自显影，检测被14C标记同化物在植物体中的分布，就可判别光合同化物运输方向。结果指出同化物运输方向为由源到库。被14C标记的同化物主要分布在库源单位中的维管束韧皮部和库器官(如果实)里，光合同化物在韧皮部中可向上或向下运输，但其运输的方向取决于库的位置。（3）研究同化物运输形式的实验要判别同化物运输形式，首先要正确
收集韧皮部汁液。收集韧皮部汁液的方法有以下几种：①吻针法。例如蚜虫的口器可以分泌果胶酶帮助其吻针刺入韧皮部筛管分子，当蚜虫的吻针刺入筛管分子后，用CO2将其麻醉，切除母体而留下吻针。由于筛管正压力的存在，韧皮部汁液可以持续不断地从吻针流出。②切口法。在韧皮部上切一个1mm深的刀口，然后用毛细管收集韧皮部汁液。该法仅适用于韧皮部和木质部相对独立的植物，如木本植物、棉花、麻类等。③空种皮技术。用解剖刀将部分豆荚壳切除，开一“窗口”，切除正在生长种子的一半（远种脐端），将另一半种子内的胚性组织去除，仅留下种皮组织和母体相连部分，制成空种皮杯。在空种皮杯中放入4%琼脂或含有EGTA溶液的棉球，收集空种皮中的分泌物此法适用于豆科植物。实验证明，在短时间内，空种皮杯内韧皮部汁液的收集量与种子实际生长量相仿。将上述方法收集到的韧皮部汁液，用液相色谱等仪器分析具其成分和含量，便可知道被运输的同化物主要是蔗糖和氨基酸。
5．测定韧皮部运输速度有哪些方法。
答：目前应用比较普遍的方法有两种。一种是利用染料分子作为示踪物，用显微注射技术将染料分子直接注入筛管分子内，追踪染料分子在筛管中的运输状况，根据单位时间中染料分子移动距离计算运输速度。另一种是放射性同位素示踪技术。常用的同位素是14C。将14CO2气体饲喂叶片，并在运输的途径上(如茎杆上)相隔一定距离放置些检测放射性强度的探头，然后测定标记同位素经过相邻两个探头间的时间，就能推算运输速率。
6．蔗糖作为同化物的运输形式具有哪些特点？
答：蔗糖是光合作用的主要产物，是韧皮部运输物质的主要形式，其具有以下适合进行长距离的韧皮部运输的特点：(1)蔗糖是非还原糖，化学性质比还原糖稳定，运输中不易发生反应。(2)蔗糖的糖苷键键能高，运输中不易分解，但水解和氧化时能产生相对高的自由能，因而蔗糖是很好的贮能物质。(3)蔗糖分子小、水溶性高、移动性大，运输速率高。
7．试述同化物在韧皮部的装载途径。
答：同化物从周围的叶肉细胞转运进韧皮部SE-CC复合体的过程中存在着两种装载途径：(1)质外体装载途径光合细胞输出的蔗糖进入质外体后通过位于SE-CC复合体质膜上的蔗糖载体逆浓度梯度进入伴胞，最后进入筛管。(2)共质体装载途径光合细胞输出的蔗糖通过胞间连丝顺蔗糖浓度梯度进入伴胞或中间细胞，最后进入筛管。
8．如何判别同化物韧皮部装载是通过质外体途径还是通过共质体途径的？
答：可根据以下实验进行判断：(1)从结构上判断，若叶片SE-CC复合体与周围薄壁细胞间无胞间连丝连接，即表明同化物韧皮部装载是通过质外体途径；若SE-CC复合体与周围薄壁细胞间存在紧密的胞间连丝，则表明同化物韧皮部装载可能是通过共质体途径。(2)从浓度梯度上判断，若SE-CC 复合体内的蔗糖浓度明显高出周围叶肉细胞中的蔗糖浓度，则表明同化物韧皮部装载可能是通过质外体途径，反之装载是通过共质体途径。(3)从蔗糖分布上判断，若标记的高浓度的14CO2-蔗糖大量存于质外体中，即表明同化物韧皮部装载是通过质外体途径，反之装载是通过共质体途径。(4)用代谢抑制剂或缺氧处理后判断，若能抑制SE-CC复合体对蔗糖的吸收，则表明同化物韧皮部装载是通过质外体途径，反之是通过共质体途径。(5)用质外体运输抑制剂PCMBS(对氯汞苯磺酸)处理后判断，如能抑制SE-CC复合体对蔗糖的吸收，表明同化物韧皮部装载是通过质外体途径，如果同化物的韧皮部装载对PCMBS不敏感，表明是通过共质体途径。(6)将不能透过膜的染料如荧光黄注入叶肉细胞后判断，若经过一段时间后可检测到筛管分子中存在这些染料，说明同化物韧皮部装载是通过共质体装载途径的。
9．简述同化物从韧皮部卸出的途径
答：韧皮部卸出的途径有两条：(1)共质体途径如正在生长发育的叶片和根系，同化物是经共质体途径卸出的，即蔗糖通过胞间连丝沿蔗糖浓度梯度从SE-CC复合体释放到库细胞中。(2)质外体途径在SE-CC复合体与库细胞间不存在胞间连丝的器管或组织（如甜菜的块根、甘蔗的茎及种子和果实等）中，其韧皮部卸出是通过质外体途径进行的。在这些组织的SE-CC复合体中的蔗糖只能通过扩散
作用或通过膜上的载体进入质外体空间，然后直接进入库细胞，或降解成单糖后进入库细胞。
10．简述压力流学说的要点和实验证据。
答：1930年明希(E.Münch)提出了解释韧皮部同化物运输的压力流学说，其基本论点是，同化物在筛管内是随液流而流动的，而液流的流动是由输导系统两端的膨压差引起的。而压力梯度的形成则是由于源端光合同化物不断向SE-CC复合体进行装载，库端同化物不断从SE-CC复合体卸出，以及韧皮部和木质部之间水分的不断再循环所致。即光合细胞制造的光合产物在能量的驱动下主动装载进入筛管分子，从而降低了源端筛管内的水势，而筛管分子又从邻近的木质部吸收水分，以引起筛管膨压的增加；与此同时，库端筛管中的同化物不断卸出并进入周围的库细胞，这样就使筛管内水势提高，水分可流向邻近的木质部，从而引起库端筛管内膨压的降低。因此，只要源端光合同化物的韧皮部装载和库端光合同化物的卸出过程不断进行，源库间就能维持一定的压力梯度，在此梯度下，光合同化物可源源不断地由源端向库端运输。根据压力流学说，韧皮部的运输应具有如下特点：①各种溶质以相似的速度被运输；②在一个筛管中运输是单方向的；③筛板的筛孔是畅通的；④在筛管的源端与库端间必须有足够大的压力梯度；⑤装载与卸出过程需要能量，而在运输途中不需消耗大量的能量。现有实验结果大多支持压力流学说，主要证据有: ①以11CO2或14CO2作脉冲标记的实验表明，在单一筛管分子中，同化物运输是单向的。②改进固定材料方法和制片技术，用电镜观察，可发现筛板的筛孔是开放的。③用昆虫吻针法可测定到筛管具有正压力，源库间具有压力差。④实验表明源的装载和库的卸出与代谢有关，装载和卸出能被呼吸抑制剂抑制，而长距离运输受呼吸抑制剂的影咐不大。另外，通过解剖观察，源库端的伴胞(或薄壁细胞) 胞质浓，细胞体积比筛细胞大；而茎或叶柄中的伴胞胞质稀，细胞体积比筛细胞小。就此也可推测装载与卸出过程需要能量，而长距离运输的途中只需要少量能量。上述的实验证据都支持压力流学说。
11．试述光合细胞中蔗糖合成途径和主要调节酶。
答：蔗糖的合成是在细胞质内进行的（参见图6.4）。光合中间产物磷酸丙糖通过叶绿体被膜上的磷酸丙糖转运器进入细胞质。在细胞质中，磷酸二羟丙酮(DHAP)在磷酸丙糖异构酶作用下转化为磷酸甘油醛(GAP)，DHAP和GAP处于平衡状态，二者在醛缩酶催化下形成果糖-1，6-二磷酸（F1，6BP）。F1，6BP C1位上的磷酸被果糖-1，6-二磷酸酯酶(FBPase)水解而形成果糖-6-磷酸(F6P)。这一步反应是不可逆的，也是调节蔗糖合成的第一步反应，FBPase是这一反应的调节酶。F6P在磷酸葡萄糖异构酶和磷酸葡萄糖变位酶作用下，形成葡萄糖-6-磷酸(G6P)和葡萄糖-1-磷酸(G1P)，G1P和UDP由UDPG焦磷酸化酶(UGP)催化下合成蔗糖所需的葡萄糖供体UDPG。UDPG和F6P结合形成蔗糖-6-磷酸(S6P)，催化该反应的酶是蔗糖磷酸合成酶(SPS)，SPS是蔗糖合成途径中另一个重要的调节酶。蔗糖合成的最后一步反应是S6P由蔗糖磷酸酯酶水解形成蔗糖。
12．简述库细胞内淀粉合成的可能途径。
答：催化淀粉合成的途径有两条，一条称ADP葡萄糖(ADPG)途径；另一条为淀粉磷酸化酶催化的途径。然而，植物体内淀粉磷酸化酶主要催化淀粉降解代谢。因此，ADPG途径为淀粉合成的主要途径（参见图6.5）。库细胞细胞质中形成的G1P或丙糖磷酸要通过位于淀粉体膜上的己糖载体或磷酸转运器才能进入淀粉体，然后再在ADPG焦磷酸化酶(AGP)等酶的作用下形成ADPG，ADPG则在淀粉合成酶催化下将分子中的葡萄糖转移到葡聚糖引物的非还原性末端逐渐形成直链淀粉，直链淀粉又可在分支酶作用下最终形成支链淀粉。
13．试述同化物分配的一般规律。
答：(1)同化物分配的总规律是由源到库由某一源制造的同化物主要流向与其组成源-库单位中的库。多个代谢库同时存在时，强库多分，弱库少分，近库先分，远库后分。(2)优先供应生长中心各种作物在不同生育期各有其生长中心，这些生长中心通常是一些代谢旺盛、生长速率快的器官或组织，它们既是矿质元素的输入中心，也是同化物的分配中心。(3)就近供应一个库的同化物来源主要靠它附近的源叶来供应，随着源库间距离的加大，相互间供求程度就逐渐减弱。一般说来，上位叶光合产物较多地供应籽实、生长点；下位叶光合产物则较多地供应给根。(4)同侧运输同一方位
的叶制造的同化物主要供给相同方位的幼叶、花序和根。
14．请举出植物体内同化物被再分配再利用的几个例子。
答：（1）小麦叶片衰老时，原有氮的85%与磷的90%能从叶片转移到穗部。
（2）许多植物的花瓣在受精后，细胞内含物就大量转移，而后花瓣迅速凋谢。
（3）许多植物器官在离体后仍能进行同化物的转运，如收获的洋葱、大蒜、大白菜、青菜等在贮藏过程中其鳞茎或外叶枯萎干瘪而新叶照常生长。
（4）北方农民为了减少秋霜为害，在预计严重霜冻到达前，连夜把玉米连杆带穗堆成一堆，让茎叶不致冻死，使茎叶内的有机物继续向籽粒中转移，即所谓“蹲棵”，这种方法可使玉米增产5%～10%。稻、麦、芝麻、油菜等作物收割后若不马上脱粒，连杆堆放在一起，也有提高粒重的作用。
15．源、库、流相互间有什么关系？了解这种关系对指导农业生产有什么意义？
答：源是指是产生或提供同化物的器官或组织，库是消耗或积累同化物的器官或组织。流则是指光合产物从源至库的运输，包括连接源、库两端的输导组织的结构及其性能。在作物栽培生理研究中，常用源、库、流的理论来阐明作物产量形成的规律。从产量形成角度看，源主要指群体叶面积的大小及其光合能力，库则指产品器官的容积及其接纳养料的能力，流则指作物体内输导系统的发育状况及其运转速率。作物产量的高低取决于源、库、流三因素的发展水平及其功能强弱。(1)源对库的影响源是库的同化物供应者，源是产量形成和充实的重要物质基础。剪叶（减源）、遮光（减源限流）、环割（截流）等试验证明，人为的减少叶面积或降低叶片的光合速率，造成源的亏缺，均会引起产品器官的减少（如花器官退花、不育或脱落等），或使产品器官发育不良（如秕粒增多、粒重下降等）。可见，要争取单位面积上有较大的库容能力，就必须从强化源的供给能力入手。
(2)库对源的影响①库依赖于源而生存，库内接纳同化物的多少，直接受源的同化效率及输出数量决定，两者是供求关系。②库对源的大小，特别是对源的光合活性具有明显的反馈作用。因此，在高产栽培中，适当增大库源比，对增强源的活性和促进干物质的积累均有重要的作用。③库对源还可发挥“动员”和“征调”作用，迫使其内含物向库转移。植物正在发育的器官，如幼叶，特别是生殖器官，不仅能吸引叶部同化物向其运输，而且能征调下部其他贮藏或衰老器官贮存的有机物。(3)源库对流的影响许多研究表明，库、源的大小及其活性对流的方向、速率、数量都有明显影响，起着“拉力”和“推力”的作用。要提高作物产量，必须在栽培和育种上从源库方面着手。从源方面要合理地增加叶数和叶面积，提高开花以后时期的叶面积指数，同时还要提高成熟期叶片净同化率，防止叶片早衰，延长源对库的供应时间；应抑制营养体生长速度，使同化物优先向籽粒分配。在库方面主要是保持单位面积有足够的穗数及粒数（如颖花数量），提高库容能力，提高籽粒充实程度。还应是茎秆粗壮，运输流畅，采取各种措施促进有机物运输分配。源、库、流在植物代谢活动和产量形成中是不可分割的统一整体，三者的发展水平及其平衡状况决定着作物产量的高低。但需指出，在实际生产中，作物同一品种植株的输导系统除了发生倒伏或遭受病虫害等特殊情况外，一般不会成为限制产量的主要因素，而源库往往是决定产量的关键。实践证明，只有使作物群体和个体的发展达到源足、库大、流畅的要求时，才可能获得高产。源小于库，则限制光合产物的输送分配，降低源的光合效率；若源库皆小，也同样难以获得高产。
16．如何理解库强在决定同化物分配中的重要性。
答：库强是指库器官接纳和转化同化物的能力。库强对光合产物向库器官的分配具有极其重要的作用。源强虽然为库提供光合产物，并控制输出的蔗糖浓度、时间以及装载蔗糖进入韧皮部的数量；然而源中蔗糖的输出速率和输出方向由库强控制，这是因为：库强时，进入库细胞的蔗糖随即被合成贮藏物质，或者分解后用于库细胞的生长，从而使库细胞处于低浓度的蔗糖状态，保持了源库两端有高的压力势差，从而使源端制造的光合产物源源不断地运入库，这样也有利于源强的维持。
17．高等植物体内信号长距离运输的途径有哪些？
答：(1)易挥发性化学信号在体内气相中传递它可在植株体内的气腔网络中扩散而迅速传递，如乙烯和茉莉酸甲酯通常能从合成位点迅速扩散到周围环境中，并迅速到达作用部位而产生效应。
(2)化学信号的韧皮部传递植物体内许多化学信号物质，如ABA、JA-Me、寡聚半乳糖、水杨酸等都可通过韧皮部途径传递。(3)化学信号的木质部传递化学信号通过集流的方式在木质部内传递。如根系合成的ABA可通过木质部蒸腾流进入叶片，并影响叶片中的ABA浓度，从而抑制叶片的生长和气孔的开放。(4)电信号的传递如植物电波信号可通过维管束长距离传递。(5)水力学信号的传递水力学信号可通过由木质部导管组成的水连续体系来传递。
18．植物细胞信号传导可分为哪几个阶段?
答：细胞信号传导的途径，可分为四个阶段，即：(1)胞间信号传递化学信号或物理信号在细胞间的传递。(2)膜上信号转换把胞间信号转换成胞内信号的过程。(3)胞内信号转导将胞内信号转换为具有调节生理生化功能的调节因子的过程。(4)蛋白质可逆磷酸化对靶酶进行磷酸化或去磷酸化的反应，使靶酶执行生理功能。
19．简述植物细胞把环境刺激信号转导为胞内反应的可能途径。
答：通过环境刺激-细胞反应偶联信息系统，植物感受到各种化学和物理的环境信号（包括来自环境的外源信号，来自个体内其他细胞的内源信号）。先产生胞间通讯信号（又称第一信使），到达细胞表面或细胞内受体，通过G蛋白跨膜信号转换，转变为胞内信号（又称第二信使，是由胞外刺激信号引起改变的、具有生理调节活性的细胞内因子，包括钙信号系统、肌醇磷酸脂系统和环核苷酸信号系统等），将信息转导到胞内的特定效应部位，通过蛋白质可逆磷酸化起作用而产生细胞反应，调节植物体的生长发育。将偶联各种胞外刺激信号（包括各种内、外源激素信号）与其相应的生理效应之间的一系列分子反应机制，称为细胞信号转导。从上可见，细胞信号转导的分子途径可分为四个阶段，即胞间信号、跨膜信号转换机制、胞内信号及蛋白质可逆磷酸化。
20．简述Ca2+在细胞中的分布特点以及钙的信使作用。
答：（1）细胞游离Ca2+的分布特点通常细胞中钙以结合态和自由离子态(Ca2+)两种形式存在。在未受到刺激时植物细胞质液中Ca2+浓度水平相当低，约为10-6～10-7mol·L-1，而胞外可达10-3mol·L-1。胞壁是细胞最大的钙库，Ca2+浓度可达1～5mol·L-1。细胞器如线粒体、叶绿体、微体、液泡、内质网等的Ca2+浓度较高，是胞质的几百到几千倍。液泡大量积累Ca2+并形成不溶性钙盐（草酸钙、苹果酸钙等）可看作是从细胞溶质中清除过量Ca2+的手段之一。（2）钙的信使作用Ca2+作为第二信使，主要起调节酶与细胞功能的作用。植物细胞的钙信号受体蛋白之一是钙结合蛋白(CaBP)，它与Ca2+有很高的亲和力和专一性。胞内Ca2+浓度变化可通过膜透性的变化或通过开启/关闭膜上的Ca2+通道引起。当某刺激到达细胞时，质膜上Ca2+通道打开，膜对Ca2+通透性瞬间增加，到达一定阈值（通常为10-6L-1以上）时即与CaM结合，形成复合体，激活状CaM*进而与靶酶结合而激活靶酶。这些CaM调节的酶也包括主动运输Ca2+过膜的Ca2+-ATP酶，所以Ca2+又被反馈地泵出细胞或泵入某些细胞钙库。细胞质Ca2+降低到与CaM结合阈值以下时，Ca2+与CaM分离。CaM与靶酶复合体亦告解离，CaM与靶酶均回到非活性状态。通过这样的途径，即依赖细胞质内Ca2+浓度的变化而把细胞外的信息传递给细胞内各相关过程的功能，这就是Ca2+的信号功能。试验证明，胞外刺激信号（如光照、温度、重力、触摸等物理刺激和各植物激素、病原菌诱导因子等化学物质）引起胞内游离Ca2+浓度变化的时间、幅度、频率、区域化分布等都不尽相同，不同刺激信号的特异性可能就是靠Ca2+浓度变化的不同形式而体现的。
（四）计算题
马铃薯的一块茎和植株相连的韧皮部横断面面积为0.0042cm2，块茎经100d生长，鲜重为200g，其中25%为有机物，计算比集转运速率。
答：比集转运速率＝运转的干物质量/(韧皮部横切面积×时间) ＝(200g×0.25)/(0.0042cm2×24h·d-1×100d) ≈4 g·cm-2·h-1
细胞信号通路大全
1 PPAR信号通路：过氧化物酶体增殖物激活受体( PPARs) 是与维甲酸、类固醇 和甲状腺激素受体相关的配体激活转录因子超家族核激素受体成员。它们作为脂 肪传感器调节脂肪代谢酶的转录。PPARs由PPARα、PPARβ和PPARγ 3种亚型组成。PPARα主要在脂肪酸代谢水平高的组织，如：肝、棕色脂肪、心、肾和骨骼肌表达。他通过调控靶基因的表达而调节机体许多生理功能包括能量代谢、生 长发育等。另外，他还通过调节脂质代谢的生物感受器而调节细胞生长、分化与 凋亡。PPARa同时也是一种磷酸化蛋白，他受多种磷酸化酶的调节包括丝裂原激活蛋白激酶( ERK-和p38．M APK) ，蛋白激酶A和C( PKA，PKC) ，AM PK和糖原合成酶一3( G SK3) 等调控。调控PPARa生长信号的酶报道有M APK、PKA和G SK3。PPARβ广泛表达于各种组织，而PPAR γ主要局限表达在血和棕色脂肪，其他组织如骨骼肌和心肌有少量表达。PPAR-γ在诸如炎症、动脉粥样硬化、胰岛素抵抗和糖代谢调节，以及肿瘤和肥胖等方面均有着举足轻重的作用， 而其众多生物学效应则是通过启动或参与的复杂信号通路予以实现。鉴于目前人 们对PPAR—γ信号通路尚不甚清，PPARs通常是通过与9-cis维甲酸受体( RXR)结合实现其转录活性的。 2 MAPK信号通路:mapk简介:丝裂原激活蛋白激酶（mitogen—activated protein kinase，MAPK）是广泛存在于动植物细胞中的一类丝氨酸/苏氨酸蛋白激酶。作用主要是将细胞外刺激信号转导至细胞及其核内，并引起细胞的生物化学反应（增殖、分化、凋亡、应激等）。 MAPKs家族的亚族 :ERKs（extracellular signal regulated kinase)：包括ERK1、ERK2。生长因子、细胞因子或激素激活此通路，介导细胞增殖、分化。 JNKs(c-Jun N-terminal kinase)包括JNK1、JNK2、JNK3。此亚族成员能使 Jun转录因子N末端的两个氨基酸磷酸化而失活，因此称为Jun N末端激酶(JNKs)。物理、化学的因素引起的细胞外环境变化以及致炎细胞因子调节此通路。P38 MAPKs：丝氨酸/络氨酸激酶，包括p38 α、p38β、p38γ、p38δ。p38 MAP K参与多种细胞内信息传递过程 ,能对多种细胞外刺激发生反应,可磷酸化其它细胞质蛋白,并能从胞浆移位至细胞核而调节转录因子的活性来改变基因的表达水平 ,从而介导细胞生长、发育、分化及死亡的全过程。 ERK5:是一种非典型的MAPK通路，也叫大MAPK通路，只有一个成员。它可被各种刺激因素激活。不仅可以通过磷酸化作用使底物活化，并且通过C端的物理性结合作用激活底物。 3 ERBB信号途径:ErbB 蛋白属于跨膜酪氨酸激酶的 EGF 受体家族成员。ErbB 的命名来源于在禽红白血病 B( v-Erb-B) 发现的 EGF 受体的突变体,因而 EGF 受体 亦称为“ ErbB1”。人源 ErbB2 称为HER2, 特指人的 EGF 受体。ErbB 家族的
TCR细胞通路研究进展
TCR信号通路研究新进展 T细胞相关免疫疗法在近期的癌症研究中大放异彩，“主力部队”是CAR-T和TCR-T这两种技术。相对于 CAR-T细胞疗法，TCR-T疗法的关注度相对低些，但是这两种细胞疗法都属于利 用患者自身的 T淋巴细胞治疗癌症的前沿基因疗法。研究发现，在实体瘤治疗方面，TCR疗 法可能比CAR疗法更有优势。 T细胞在免疫系统中具有重要作用，可以攻击病原体和肿瘤细胞。T细胞受体（TCR）能识别 不同的广泛亲和力的配体，参与激活多种生理过程。TCR细胞疗法定制功能性TCR，具有最 佳的抗原识别特性，利用人体免疫系统来对抗癌症。那么，这种疗法的分子机制是什么呢？ 与之相关的TCR信号通路的分子调控机制有怎样的研究进展呢？本文将对这些问题进行综 合性讲述。 TCR蛋白结构 图一TCR复合物结构 T细胞作为适应性免疫应答的主要组成部 分，其抗原识别受体结构以被证实，克隆获得的TCR 由α-链和β-链构成异源二聚体。TCR异源二聚体主要与CD3的多个信号转导亚基结合，如 图所示，CD3γ、CD3δ和CD3ε异源二聚体以及CD3δ同源二聚体。在CD3的不同亚基含 有免疫受体酪氨酸的活化基序-ITAM，但是每个亚基的数量不 同，CD3γ、CD3δ和CD3ε分 别含有一个，而CD3δ含有三个串联的ITAM，这样就使的每个T细胞受体可以产生10个ITAM。酪氨酸磷酸化的ITAM可以使TCR与胞内信号转导通路发生偶联，向TCR募集含有SH2结构 域的蛋白质，如酪氨酸激酶ZAP70。但是现在还没有解决为什么TCR复合物包含这么多的信 号转导亚基和ITAM的问题，主要有两种假说，一种是CD3分子或单独的ITAM可能通过募 集独特的效应分子，执行不同的信号转导功能；另一种是 多个ITAM的主要功能是放大TCR 信号。 TCR识别与抗原递呈细胞（APC）呈递的可以结合MHC分子（pMHC）的肽。单独的TCR能够识别具有广泛亲和力的不同配体（自身肽和外来 肽）。TCR参与触发不同的功能输出。在 胸腺中，pMHC与TCR信号结合强度决定了细胞发育与分化过程。当结合力在最小值到最大 值之间时，促进胸腺细胞的存活，并转化 成CD4+CD8-或CD4-CD8+的成熟阶段；如果TCR与pMHC太低或太高，细胞会发生凋亡。在外围，自体pMHC对TCR的低亲和力结合提供了维
第七章 细胞信号转导异常与疾病-卢建
总字数：19,361 图：5 表：0 第七章细胞信号转导异常与疾病 第一节细胞信号转导系统概述 一、受体介导的细胞信号转导通路 二、细胞信号转导通路调节靶蛋白活性的主要方式 第二节信号转导异常发生的环节和机制 一、细胞外信号发放异常 二、受体或受体后信号转导异常 第三节与信号转导异常有关的疾病举例 一、胰岛素抵抗性糖尿病 二、肿瘤 三、心肌肥厚和心衰
第七章细胞信号转导异常与疾病 细胞信号转导系统(signal transduction system或cell signaling system)由能接收信号的特定受体、受体后的信号转导通路以及其作用的靶蛋白所组成。细胞信号转导系统具有调节细胞增殖、分化、代谢、适应、防御和凋亡等作用，它们的异常与疾病，如肿瘤、心血管病、糖尿病、某些神经精神性疾病以及多种遗传病的发生发展密切相关。受体和细胞信号转导分子异常既可以作为疾病的直接原因，引起特定疾病的发生；亦可在疾病的过程中发挥作用，促进疾病的发展。细胞信号转导异常可以局限于单一成分（如特定受体）或某一环节，亦可同时或先后累及多个环节甚至多条信号转导途径，造成调节信号转导的网络失衡。对信号转导系统与疾病关系的研究不仅有助于阐明疾病的发生发展机制，还能为新药设计和发展新的治疗方法提供思路和作用靶点。 第一节细胞信号转导系统概述 信号转导过程包括细胞对信号的接受，细胞内信号转导通路的激活和信号在细胞内的传递。激活的信号转导通路对其靶蛋白的表达或活性/功能的调节，如导致如离子通道的开闭、蛋白质可逆磷酸化反应以及基因表达改变等，导致一系列生物效应。 一、受体介导的细胞信号转导通路 细胞的信号包括化学信号和物理信号，物理信号包括射线、紫外线、光信号、电信号、机械信号(摩擦力、压力、牵张力以及血液在血管中流动所产生的切应力等)以及细胞的冷热刺激等。已证明物理信号能激活细胞内的信号转导通路，但是与化学信号相比，目前多数物理信号是如何被细胞接受和启动细胞内信号转导的尚不清楚。 化学信号又被称为配体(ligand)，它们包括：①可溶性的化学分子如激素、神经递质和神经肽、细胞生长因子和细胞因子、局部化学介质如前列腺素、细胞
(完整版)细胞信号转导研究方法
细胞信号转导途径研究方法 一、蛋白质表达水平和细胞内定位研究 1、信号蛋白分子表达水平及分子量检测: Western blot analysis. 蛋白质印迹法是将蛋白质混合样品经SDS-PAGE后,分离为不同条带，其中含有能与特异性抗体(或McAb)相应的待检测的蛋白质(抗原蛋白)，将PAGE胶上的蛋白条带转移到NC膜上此过程称为blotting，以利于随后的检测能够的进行，随后,将NC膜与抗血清一起孵育，使第一抗体与待检的抗原决定簇结合(特异大蛋白条带)，再与酶标的第二抗体反应,即检测样品的待测抗原并可对其定量。 基本流程： 检测示意图：
2、免疫荧光技术 Immunofluorescence （IF） 免疫荧光技术是根据抗原抗体反应的原理，先将已知的抗原或抗体标记上荧光素制成荧光标记物，再用这种荧光抗体（或抗原）作为分子探针检查细胞或组织内的相应抗原（或抗体）。在细胞或组织中形成的抗原抗体复合物上含有荧光素，利用荧光显微镜观察标本，荧光素受激发光的照射而发出明亮的荧光（黄绿色或桔红色），可以看见荧光所在的细胞或组织，从而确定抗原或抗体的性质、定位，以及利用定量技术测定含量。 采用流式细胞免疫荧光技术（FCM）可从单细胞水平检测不同细胞亚群中的蛋白质分子，用两种不同的荧光素分别标记抗不同蛋白质分子的抗体，可在同一细胞内同时检测两种不同的分子（Double IF），也可用多参数流式细胞术对胞内多种分子进行检测。 二、蛋白质与蛋白质相互作用的研究技术 1、免疫共沉淀（Co- Immunoprecipitation, Co-IP）
Co-IP是利用抗原蛋白质和抗体的特异性结合以及细菌蛋白质的“protein A”能特异性地结合到免疫球蛋白的FC片段的现象而开发出来的方法。目前多用精制的protein A预先结合固化在agarose的beads 上，使之与含有抗原的溶液及抗体反应后，beads上的prorein A就能吸附抗原抗体达到沉淀抗原的目的。 当细胞在非变性条件下被裂解时，完整细胞内存在的许多蛋白质－蛋白质间的相互作用被保留了下来。如果用蛋白质X的抗体免疫沉淀X，那么与X在体内结合的蛋白质Y也能沉淀下来。进一步进行Western Blot 和质谱分析。这种方法常用于测定两种目标蛋白质是否在体内结合，也可用于确定一种特定蛋白质的新的作用搭档。缺点：可能检测不到低亲和力和瞬间的蛋白质－蛋白质相互作用。 2、GST pull-down assay GST pull-down assay是将谷胱甘肽巯基转移酶（GST）融合蛋白（标记蛋白或者饵蛋白，GST, His6, Flag, biotin …）作为探针，与溶液中的特异性搭档蛋白(test protein或者prey被扑获蛋白)结合，然后根据谷胱甘肽琼脂糖球珠能够沉淀GST融合蛋白的能力来确定相互作用的蛋白。一般在发现抗体干扰蛋白质－蛋白质之间的相互作用时，可以启用GST沉降技术。该方法只是用于确定体外的相互作用。
蛋白质组学方法在细胞内信号转导研究中的应用
生物技术通讯 ＬＥＴＴＥＲＳＩＮＢＩＯＴＥＣＨＮＯＬＯＧＹＶｏｌ．１８Ｎｏ．２Ｍａｒ．，２００７ 综述 文章编号：１００９－０００２（２００７）０２－０３３６－０３ 蛋白质组学方法在细胞内信号转导研究中的应用 李敏，周慧，崔银秋 吉林大学生命科学学院生物大分子实验室，吉林长春１３００２１ ［摘要］蛋白质组学的新技术为我们研究细胞内的信号转导过程提供了更广泛和崭新的思路，它克服了传统技术的局限 性，实现了对蛋白的高通量分析。简要综述了蛋白质组学技术在信号转导过程中信号分子的确定、定量，磷酸化等翻译后修 饰的识别，以及蛋白质之间相互作用研究等方面的应用。 ［关键词］蛋白质组学；信号转导 ［中图分类号］Ｑ２５FＱ５０３［文献标识码］Ａ ＡｐｐｌｙｉｎｇＰｒｏｔｅｏｍｉｃＭｅｔｈｏｄｓｔｏＣｅｌｌｕｌａｒＳｉｇｎａｌＴｒａｎｓｄｕｃｔｉｏｎＲｅｓｅａｒｃｈ ＬＩＭｉｎ，ＺＨＯＵＨｕｉ，ＣＵＩＹｉｎ－ｑｉｕ ＢｉｏｍａｃｒｏｍｏｌｅｃｕｌｅＬａｂ，ＣｏｌｌｅｇｅｏｆＬｉｆｅＳｃｉｅｎｃｅ，ＪｉｌｉｎＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｃｈａｎｇｃｈｕｎ１３００２１，Ｃｈｉｎａ ［Ａｂｓｔｒａｃｔ］Ｉｍｐｒｏｖｅｄｔｅｃｈｎｏｌｏｇｉｅｓｔｈａｔｈａｖｅｅｍｅｒｇｅｄｉｎｐｒｏｔｅｏｍｉｃｓｐｒｏｖｉｄｅｕｓｍｕｃｈｍｏｒｅｃｏｍｐｒｅｈｅｎｓｉｖｅａｎｄｎｅｗｉｎ－ ｓｉｇｈｔｓｉｎｔｏｃｅｌｌｕｌａｒｓｉｇｎａｌｔｒａｎｓｄｕｃｔｉｏｎｒｅｓｅａｒｃｈ．Ｉｔｈａｓｏｖｅｒｃｏｍｅｔｈｅｌｉｍｉｔａｔｉｏｎｓｏｆｔｒａｄｉｔｉｏｎａｌｍｅｔｈｏｄｓａｎｄｒｅａｌｉｚｅｄｔｈｅ ｈｉｇｈ－ｔｈｒｏｕｇｈｐｕｔｐｒｏｔｅｉｎａｎａｌｙｓｉｓｍｏｄｅ．Ｉｎｔｈｉｓｌｅｔｔｅｒ，ｔｈｅａｐｐｌｙｉｎｇｏｆｐｒｏｔｅｏｍｉｃｔｅｃｈｎｏｌｏｇｉｅｓｉｎｄｅｆｉｎｉｎｇａｎｄｑｕａｎｔｉｔａｔｉｎｇ ｓｉｇｎａｌｉｎｇｍｏｌｅｃｕｌｅｓ，ｉｄｅｎｔｉｆｙｉｎｇｐｏｓｔ－ｔｒａｎｓｌａｔｉｏｎａｌｍｏｄｉｆｉｃａｔｉｏｎｓｓｕｃｈａｓｐｈｏｓｐｈｏｒｙｌａｔｉｏｎ，ａｎｄｐｒｏｔｅｉｎ－ｐｒｏｔｅｉｎｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓｒｅ－ ｓｅａｒｃｈｄｕｒｉｎｇｃｅｌｌｕｌａｒｓｉｇｎａｌｔｒａｎｓｄｕｃｔｉｏｎｗｅｒｅｒｅｖｉｅｗｅｄ． ［Ｋｅｙｗｏｒｄｓ］ｐｒｏｔｅｏｍｉｃｓFｓｉｇｎａｌｔｒａｎｓｄｕｃｔｉｏｎ ２０世纪９０年代以来，对细胞内信号转导途径的研究逐渐成为国内外生物学界广泛关注的热点。由于信号的传递在细胞的增殖、分化和生存等过程中都起着十分关键的作用，因而逐渐成为解决许多重要理论及实践问题的基本思路和有力武器。近年来有关细胞信号转导研究的方法层出不穷。传统地，人们主要利用ＲＮＡ干扰技术、抗体免疫沉淀、３２Ｐ标记结合蛋白质印迹法（Ｗｅｓｔｅｒｎｂｌｏｔｔｉｎｇ）、ＳＤＳ－聚丙烯酰胺凝胶电泳（ＳＤＳ－ＰＡＧＥ）等方法来检测和鉴定信号传递过程中差异表达的信号分子及关键蛋白的磷酸化。这些方法和技术能够做小量的分析，但无法进行大规模的研究。随着双向电泳（ｔｗｏｄｉｍｅｎｓｉｏｎａｌｅｌｅｃｔｒｏｐｈｏｒｅｓｉｓ，２－ＤＥ）和质谱技术的不断完善与发展，蛋白质组学方法越来越多地被用于研究胞内信号转导过程。它弥补了传统方法的不足之处，实现了高通量大规模的研究模式。近年来，蛋白质组学方法应用于信号转导的研究，主要在对蛋白表达谱的检测和定量、翻译后修饰的识别，以及蛋白质之间相互作用图谱的绘制等方面。蛋白质组学方法为我们完整地绘制细胞内信号转导网络图提供了更为可靠的依据。以下就近年来该领域的一些新技术及应用做一简要综述。 １信号蛋白的寻找和确定 细胞受到外界的刺激后，首先吸引许多锚定蛋白、衔接蛋白的结合，引起蛋白的相互作用，并随之引发胞内的一系列信号蛋白的改变（如级联磷酸化事件的发生），最终信号传递到核基因，表达或阻抑表达一些特征蛋白，或者作用于某些特定的细胞器，引发其他生物学效应。由此可见，要了解一种信号途径的具体过程，首先要对该过程的特征信号分子及下游所表达的蛋白进行确定。目前，二维电泳结合质谱技术（ＭＡＬＤＩ－ＴＯＦ－ＭＳ或ＥＳＩ－ＭＳ）已经成为蛋白质组学的首选工具，来获得不同状态下的细胞全蛋白质组。许多研究通过选择性抑制或激活信号通路并筛选２－ＤＥ的效应分子成功地鉴定了信号转导过程中的靶标。本文作者所在研究室［１］利用２－ＤＥ结合ＭＡＬＤＩ－ＴＯＦ－ＭＳ，对处于不同生理条件下的ＮＩＨ３Ｔ３细胞的全细胞裂解液进行双向电泳分离及软件分析。在我们筛选的ａＦＧＦ拮抗剂小肽存在的条件下，鉴定出３种表达量下调、１种表达量上升的蛋白，其中鸟苷酸结合蛋白α－１１亚单位和１Ｃ型核因子分别参与胞内ａＦＧＦ信号传导以及转录调控。近来人们又开发出许多以２－ＤＥ为基础的改进方法，包括从样本制备、分离到染色等各方面，来对蛋白进行更好的分离分析，如亚细胞分离、差异凝胶电泳（ＤＩＧＥ）技术等［２］。 ２－ＤＥ的优势是能够更直观地提供信号蛋白的相对分子质量、等电点、相对表达丰度等信息，但它在分离一些ｐＩ过大或过小、疏水性强的低丰度蛋白时有很大的困难。最近研究较多的多维蛋白质鉴定技术（ｍｕｌｔｉｄｉｍｅｎｓｉｏｎａｌｐｒｏｔｅｉｎｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎｔｅｃｈ－ｎｉｑｕｅ，ＭｕｄＰＩＴ）［３］弥补了上述缺陷。ＭｕｄＰＩＴ能够更有效地检测疏水蛋白，且在分析来自胞内细胞器的蛋白时具有更高的效率。最常用的是二维液相色谱（２Ｄ－ＬＣ），它首先对蛋白复合物进行酶 ［收稿日期］２００６－０８－３０ ［基金项目］吉林省科技发展计划项目（２００４０４１１－３） ［作者简介］李敏（１９８２－），女，硕士研究生 ［通讯作者］崔银秋，（Ｅ－ｍａｉｌ）ｃｕｉｙｑ＠ｊｌｕ．ｅｄｕ．ｃｎ ３３６
细胞信号转导
植物Ca2+信号的研究进展 摘要 为了适应环境,调节自身代谢和生长, 在植物的生长发育过程中,需要对各种外界环境刺激以及植物内部生理信息做出反应,因此,植物产生了自己的信号系统。Ca2+作为一种信号分子，它几乎参与了生命体所有的生理生化活动，在植物细胞的信号系统中也起着举足轻重的作用。钙是植物生长发育必需的大量元素之一，在细胞水平上, 钙在细胞分裂、极性形成、生长、分化、凋亡等过程中均有重要的调节功能, 能维持细胞壁, 细胞膜及膜结合蛋白的稳定性并参与调节和控制植物的许多生理生化反应, 是植物代谢的重要调节者。针对国内外对植物Ca2+信号的研究情况,综述了Ca2+信号的产生、Ca2+信号参与的各种植物生理过程、Ca2+信号的检测以及其研究的最新进展。 关键词：植物; Ca2+信号; 检测; 研究进展
钙元素广泛存在于自然界和各种生物体内, 而游离态的Ca2+更是在生命活动中扮演着举足轻重的角色, 它几乎参与了生命体所有的生理生化活动。作为一种信号分子, Ca2+在受精、胚胎发育、基因表达、细胞分化、组织形成、代谢调控等过程中都有参与, 可以说, Ca2+信号无处不在[1]。1967年, Ridg-wang和Ashley通过向藤壶肌纤维中微注射水母发光蛋白, 第一次测定静息态胞内钙离子浓度[Ca2+]以来, 对于Ca2+信号的研究即风生水起。虽然植物Ca2+信号的研究起步较动物细胞晚, 但依然取得了一些成果。对植物Ca2+信号的研究, 不但能揭示生命的奥秘, 同时能帮助我们更加清楚地了解各种生命活动。为此, 针对国内外对植物Ca2+信号的研究情况, 笔者对Ca2+信号的生理功能、信号的产生、Ca2+信号参与的各种植物生理过程、以及其研究的最新进展进行了综述。 1.Ca2+的功能 Heilbrunn在1937～1952年发表的著作中, 提出了Ca2+在生物系统中复杂和多功能性的观点。认为利用Ca2+是所有活细胞的基本特征。在他提出的“细胞刺激理论”中认为:当细胞受到各种刺激时, 细胞内原来浓度很低的Ca2+水平明显增高。Heilbrunn提出Ca2+的一些细胞效应有:(1)促进细胞黏合和胞间通讯;(2)影响酶活性, 如ATP酶酯酶等;(3)调节细胞分裂;(4)控制细胞的代谢活动;(5)调节细胞溶质中溶胶-凝胶状态转变;(6)高浓度Ca2+可能造成细胞死亡, 溶质中Ca2+浓度如果太高, 会与细胞内的磷酸根产生沉淀, 而磷酸根是细胞能量及物质代谢所必须的;(7)调节细胞膜的透性。钙在维持细胞膜方面有着重要作用, 电镜观察表明, 缺钙导致细胞膜解体, 加钙又恢复常态。可见钙有稳定细胞膜结构, 防止细胞膜损伤的作用。有机酸是植物代谢的中间产物, 钙能和有机酸结合成为可溶性的钙盐结晶, 其中最为普遍的就是草酸钙。据报道, 在外源Ca2+诱导下, 细胞内可形成草酸钙结晶移去外源Ca2+, 结晶会消失。草酸钙的形成有以下生理作用:(1)消除有机酸在植物体内的过多积累。(2)草酸钙的形成过程是可逆的,植物体内钙离子过多形成草酸钙, 消除过量钙对植物的伤害, 当钙离子浓度不能满足植物需要时,草酸钙释放出Ca2+以满足植物的需要。 2.植物Ca2+信号的产生和终止 高度区域化的植物细胞内结构中, 在质膜液泡膜内质网膜上都存在着跨膜的钙离子电化学梯度, 细胞质和细胞核内游离钙离子也呈现不均匀分布, 这些梯度分布在静止状态是相对稳定的, 在受到刺激时会发生变化。钙离子梯度是钙信号产生的基础，即植物细胞Ca2+空间分布的不均衡性是产生Ca2+信号的生物基础。植物细胞中, 静息态的胞内Ca2+浓度([Ca2+] i)为100～200nM, 而细胞外(细胞壁)和细胞内(内质网、液泡、线粒体、高尔基体、细胞核)钙离子库中钙离子浓度却是胞内的数十倍, 达到了1～10mM[2,3]。当细胞受到信号刺激时, Ca2+从钙离子库中释放, 使胞内Ca2+浓度瞬间升高,激活Ca2+依赖蛋白和激酶CPKs引起细胞代谢以及基因表达的改变。当Ca2+重新进入细胞内钙离子库或流出细胞进入胞外钙离子库时, 信号得以终止。钙离子浓度的调节是通过各种钙离子通道, 钙离子泵和钙离子转运来实现的[4]。 3.植物Ca2+信号的多样性 Ca2+信号几乎参与了各种植物生理过程, 包括花粉管生长、细胞分裂、受精等;同时, Ca2+信号还参与植物的抗逆反应和对光线的感知。由此可见, Ca2+
TCR细胞通路研究进展
T C R细胞通路研究进展标准化管理部编码-[99968T-6889628-J68568-1689N]
T C R信号通路研究新进展 T细胞相关免疫疗法在近期的癌症研究中大放异彩，“主力部队”是CAR-T和TCR-T这两种技术。相对于CAR-T细胞疗法，TCR-T疗法的关注度相对低些，但是这两种细胞疗法都属于利用患者自身的T淋巴细胞治疗癌症的前沿基因疗法。研究发现，在实体瘤治疗方面，TCR疗法可能比CAR疗法更有优势。 T细胞在免疫系统中具有重要作用，可以攻击病原体和肿瘤细胞。T细胞受体（TCR）能识别不同的广泛亲和力的配体，参与激活多种生理过程。TCR细胞疗法定制功能性TCR，具有最佳的抗原识别特性，利用人体免疫系统来对抗癌症。那么，这种疗法的分子机制是什么呢？与之相关的TCR信号通路的分子调控机制有怎样的研究进展呢？本文将对这些问题进行综合性讲述。 TCR蛋白结构 图一TCR复合物结构 T细胞作为适应性免疫应答的主要组成部分，其抗原识别受体结构以被证实，克隆获得的TCR由α-链和β-链构成异源二聚体。TCR异源二聚体主要与CD3的多个信号转导亚基结合，如图所示，CD3γ、CD3δ和CD3ε异源二聚体以及CD3ζ同源二聚体。在CD3的不同亚基含有免疫受体酪氨酸的活化基序-ITAM，但是每个亚基的数量不同，CD3γ、CD3δ和CD3ε分别含有一个，而CD3ζ含有三个串联的ITAM，这样就使的每个T细胞受体可以产生10个ITAM。酪氨酸磷酸化的ITAM可以使TCR与胞内信号转导通路发生偶联，向TCR募集含有SH2结构域的蛋白质，如酪氨酸激酶ZAP70。但是现在还没有解决为什么TCR复合物包含这么多的信号转导亚基和ITAM的问题，主要有两种假说，一种是CD3分子或单独的ITAM可能通过募集独特的效应分子，执行不同的信号转导功能；另一种是多个ITAM的主要功能是放大TCR信号。 TCR识别与抗原递呈细胞（APC）呈递的可以结合MHC分子（pMHC）的肽。单独的TCR能够识别具有广泛亲和力的不同配体（自身肽和外来肽）。TCR参与触发不同的功能输出。在胸腺中，pMHC与TCR信号结合强度决定了细胞发育与分化过程。当结合力在最小值到最大值之间时，促进胸腺细胞的存活，并转化成CD4+CD8-或CD4-CD8+的成熟阶段；如果TCR与pMHC太低或太高，细胞会发生凋亡。在外围，自体pMHC对TCR的低亲和力结合提供了维持初始T细胞所必需的强直性存活信号，并且还可以促进其与外来抗原高亲和力遭遇时的完全激活。 图二TCR结合强度对胸腺细胞的影响 TCR信号强度对于产生合适的应答T细胞至关重要。TCR信号传导应答指导 CD4+T细胞分化成功能不同的T辅助细胞亚群，对特定T细胞亚群（如调节性T 细胞）也起着关键作用。TCR细胞的强度和持续时间与记忆T细胞分化相关，也是诱导T细胞无能或耗竭的基本决定因素。TCR信号受到生化及分子机制的调控，导致信号放大或衰减。调控TCR的机制复杂多样，不过可以分为三个基本层面：早期信号转导效应分子（如关键激酶和磷酸酶的调节）；信号分子发育阶段（特异性表达调控）；以及TCR信号强度的动态调控。 TCR信号通路概述 图三：TCR信号通路概述
细胞信号转导课程作业资料
专业文献综述 题目: 脱落酸在植物细胞信号转导中的作用姓名: 学院: 专业: 班级: 学号: 指导教师: 职称:
摘要:脱落酸（ABA）是一种重要的植物激素，受到生物胁迫和非生物胁迫的调控，在植物对胁迫环境抗逆性中发挥重要作用。当植物受到外界条件影响后会导致植物体内ABA含量上升，调节气孔的开度，防止植物体进一步失水，维持细胞渗透平衡；参与相关抗逆基因的表达调控，产生抗逆分子；通过延长种子休眠期等以适应逆境；通过一些调节因子调节植物细胞内环境稳定。本文介绍了脱落酸的合成、调控、作用机制及其在植物逆境胁迫中的作用。 关键词：脱落酸；合成；作用机制；胁迫
细胞信号转导是在特定时空条件下将外界生长、发育、分化等信息通过一定的途径转移至细胞内并调控相关基因表达的过程。细胞的一切生命活动都与信号转导有关。细胞信号转导系统具有调节细胞增殖、分化、代谢、应激、防御、凋亡和胀亡等作用[1]。脱落酸（ABA）是一种重要的植物激素，参与植物胚胎发育、种子休眠、果实成熟以及逆境胁迫等许多方面，对植物生长发育起着调节作用[2]。植物接受胁迫信号，影响基因的表达，引起植物体内ABA水平上调，从而增加植物的抗逆性。ABA在植物干旱、高盐、低温等逆境胁迫反应中起重要作用，它是植物的抗逆诱导因子，因而被称为植物的“胁迫激素”。本文介绍了脱落酸的合成、调控、作用机制及其在植物逆境胁迫中的作用。 1 脱落酸的合成与调控 ABA主要在叶绿体中合成，然后转移到其他组织中积累起来。研究发现不仅植物的叶片，立体的根系，特别是根尖也能合成大量的脱落酸。进一步研究发现，植物的其他器官，特别是花、果实、种子也能合成脱落酸。 脱落酸是C15化合物，在植物体内有两条合成途径，一是直接途径：3个异戊烯单位聚合成C15前体—法呢焦磷酸(FPP)，由FPP经环化和氧化直接形成15碳的ABA。另一个是高等植物中的C40间接途径：质体内的MEP途径，由C40的类胡萝卜素转化形成[3]。迄今为止，脱落酸生物合成中几乎全部基因都已经被克隆。进一步的研究发现，在脱落酸代谢途径中有多个步骤受到差异调控，从而在转录和转录后水平对脱落酸含量进行精细调控。 在非胁迫条件下脱落酸可能在维管组织中合成，然后被运送到气孔等目标部位，有研究表明脱落酸在凋亡的叶片和子叶的保卫细胞中也有所表达。脱落酸的代谢调控并不仅仅局限于生物合成途径中的某一部分，而是一个多位点的协调过程。MEP途径中的DXP合成酶、类胡萝卜素代谢中参与其合成的八氢番茄红素去饱和酶和参与其转化的ZEP都能够在种子和幼苗中引起脱落酸的积累[4]。除了代谢途径自身的酶基因外，脱落酸的生物合成也依赖于内部和外部的各种信号，以及发育阶段、组织和器官的特异性等等。在胚的发育早期，脱落酸促进胚的生长;而在发育晚期则通过与赤霉素相拮抗而抑制胚的生长[5]。 2 脱落酸的作用机制 现在研究认为，在干旱、高盐或低温等逆境胁迫条件下，可能存在的机制是：逆境胁迫条件促使植物体内脱落酸的积累，脱落酸诱导ABA响应元件基因表达，从而产生对逆境抗性[6]。从胁迫刺激到植物作出反应是一系列复杂的信息传递过程，包括三个环节：一是感受细胞或组织对原初信号(环境刺激)的感知传导和反应，产生胞间信号；二是胞间信使在细胞或组织间的传递，并最终到达受体细胞的作用位点；三是受体细胞对胞间信使的接受、转导和反应，使受体组织中生理生化和功能的最优化组合，最终体现为植物对环境刺激或逆境的适应或抗性[7]。从这个角度来说脱落酸在植物体内产生作用主要表现在3个方面：通过受体作用、通过基因表达作用、通过信号因子作用。 2.1 通过受体作用 ABA信号转导研究最突出的进展之一是ABA受体PYR/PYL/PCAR蛋白的鉴定
第九章 细胞信号转导知识点总结
第九章细胞信号转导 细胞通讯：一个信号产生细胞发出的信息通过介质（又称配体）传递到另一个靶细胞并与其相应的受体相互作用，然后通过信号转导产生靶细胞内一系列的生理生化变化，最终表现为靶细胞整体的生物学效应。 信号传导：是指信号分子从合成的细胞中释放出来，然后进行传递。信号传导强调信号的产生、分泌与传送。 信号转导：是指信号的识别、转移与转换，包括配体与受体的结合、第二信使的产生及其后的级联反应等。信号转导强调信号的接收与接收后信号转换的方式与结果。 受体：是一类能够结合细胞外特异性信号分子并启动细胞反应的蛋白质。 第二信使：细胞外信号分子不能进入细胞，它作用于细胞表面受体，经信号转导，在细胞内产生非蛋白类小分子，这种细胞内信号分子称为第二信使。 分子开关：细胞信号传递级联中，具有关闭和开启信号传递功能的分子。 信号通路：细胞接受外界信号，通过一整套特定机制，将胞外信号转化为胞内信号，最终调节特定基因表达，引起细胞的应答反应，这种反应系列称为细胞信号通路。 G蛋白偶联受体：指配体-受体复合物与靶细胞的作用是要通过与G蛋白的偶联，在细胞内产生第二信使，从而将细胞外信号跨膜传递到胞内影响细胞行为的受体。 cAMP信号通路：细胞外信号与细胞相应受体结合，导致细胞内第二信使cAMP 水平的变化而引起细胞反应的信号通路。 （磷脂酰肌醇信号通路）双信使系统：胞外信号分子与细胞表面G蛋白偶联受体结合，激活膜上的磷脂激酶C，使质膜上的PIP2分解成IP3和DAG两个第二信使，将胞外信号转导为胞内信号，两个第二信使分别激活两种不同的信号通路，即IP3-Ca2+和DAG-PKC途径，实现对胞外信号的应答，因此将这种信号通路称为“双信使系统”。 钙调蛋白：真核细胞中普遍存在的Ca2+应答蛋白。 Ras蛋白：Ras基因的产物，分布于质膜胞质侧，结合GTP时为活化状态，结合GDP时失活状态，因此Ras蛋白属于GTP结合蛋白，具有GTP酶活性，具有分子开关的作用。
细胞信号转导
第十一章 细胞信号 众所周知，多细胞生物体由不同种类特化的数以亿计的细胞组成。在这个繁忙而有序的细胞社会里，各种细胞既要明确分工，又要保持相互协调。应该指出，细胞间的这种协调作用从多细胞生物体存在的那一天起就已经存在了。但直到20世纪70年代中期，即人类社会的通讯技术产生多年以后，人们才开始真正意识到生物体内要想保证细胞间的相互影响和协调一致，同样需要有信号的传输或信息的交流，由此产生了细胞通讯（细胞信号）这一概念。进一步的研究发现，细胞通讯与人类社会的通讯有异曲同工之妙：由发射方(各种信号产生细胞)发出信号，接收方(靶细胞)通过特殊的机制识别并接收信号后，做出相关应答(产生各种生理效应)。本章将对这个过程中的细节问题加以详述。 11．1 细胞间信号 11．1．1 细胞间通讯类型 生物体的生长、发育、分化、各种组织器官的形成、组织的维持以及它们各种生理活动的协调，都需要有高精确度、高效率的胞间通讯机制，否则生物体内众多的细胞将对自己的去向感到无所适从。细胞通讯（cell communication ）是指：生物有机体为达到功能上的协调统一而建立的细胞间的信息交流，从而使之成为生命的统一体，以便对多变的外界环境做出综合性的反应。细胞主要通过两种方式完成这种信号传递：细胞间（或细胞与基质间）的直接接触通讯（图11-1-A 、B ）；不依赖于细胞接触的通讯（分泌化学信号）（图11-1-C ）。 图11-1 细胞间的信号分子传递方式 A.结合信号分子的信号传递； B.间隙连接中的信号传递； C.分泌信号分子的信号传递(引自 B.Albert,等) 11．1．1．1 胞间的直接接触 通过胞间的直接接触完成信号传递又可分为两种类型： ⑴膜表面分子接触信号传递 是指细胞通过其表面信号分子（受体）与另一细胞表面的信号分子（配体）选择性地相互作用，最终产生细胞应答的过程，即细胞识别（cell recognition ）。此类信号传递的特点是信号分子结合在细胞质膜上，通过细胞间的直接接触将信号传递给靶细胞。细胞识别及粘合的工作与此有关。 细胞的识别与粘合无论对于单细胞生
细胞信号转导
２０００上海科技论坛专题讨论会 炎等和由朊病毒（ｐｒｌｏｎ）所引起的疯牛病。另一些病毒可能作为病原或主要病因的非传染病，如人乳头状瘤病毒与宫颈癌、巨细胞病毒与冠状动脉硬化、ＥＢ病毒与食道癌等也获得了新的研究进展。细菌性疾病中的大问题是多重耐药结核菌的传播日益扩大，葡萄球菌、肠链球菌及肺炎杆菌、绿脓杆菌的耐药也成为临床治疗中的难题。我国已有因肉类食品被大肠杆菌０１５７Ｈ７污染而引起的食物中毒，此类中毒会造成急性肾功能衰竭，死亡率很高。可见，病原微生物作为一种生物正在随着人体免疫力和生存与活动环境的变化而表现出新的致病作用。 近几年微生物的基因组研究取得了飞速的进展。至２１３００年８月已有１２种，共１５株病原菌和７０余株病毒的全基因组完成了解码，不少已进入研究各个单独基因或数个基因间相互作用功能的阶段，并正在分析大量未知基因的功能，试图发现新的基因间的相互作用、新的调控因子等。这一研究将使人类从更高层次上掌握病原微生物的致病机制及其规律。面对新现和再现的疾病，我们将通过从基因和基因组水平的研究发展创新性的诊断、预防及治疗微生物感染的制剂、疫苗及药品。此外，新发现的微生物酶及蛋白还可能超越医药学领域，在工农业生产上开发出有应用价值的新产品。 细胞信号转导 裴钢中国．｝｝学慧上海生命科学研究院 院长中四科学院院士 细胞信号转导一直是生命科学研究的基本问题，对它的研究已经深入到生命科学的各个领域，成勾理解各种错综复杂的生命现象所必不可少的武器和联结生命科学各领域各层汰的桥梁。细胞以及细胞之间的信息交流是山儿百种不同的信号分子所介导的，其中包括蛋白、肽类、氨基酸、核酸、甾体、Ｍ靖素类、脂肪酸类、一氧化氮等。携带信息的信号分子可被在靶细胞上或靶细犯Ｉｑ的特异性受体所识别并激活受体，由受休通过对下游效应分子的修饰（如磷酸化）将信号进一步传递到细胞内各部位或细胞核内，调控细胞生长、分化、衰老、死亡等重要生命现象和与其有关的细瞧收Ｉ土ｊ特异基周的表达。细胞信号转导研究的址水方法手段和研究成果已对现代生命科’半：的各个学科领域的发展都已产生了深划帕影响和巨大的推动作用，成为现代生命科学的重要基础之一。随着人类基因组工作的顺利进展，Ｘ，寸‘ｆｌｔｔ胞信号转导的研究已成为功能基因组学和基因功能的整体综介们ｆ究中的一个重要方面。此外，对细胞价号转导机理的研究能够使我们在细胞羽１分于水平上阐明许多人类疾病产生的原因Ｊｉ：据此研制有效的药物以治疗这些疾病。ｉｌ｝】订，在国际市场上畅销的前１００种药，研巾，大约有２／３以上为信号转导分子或』￡靶向是信号转导分子。这样，细胞信号转坤研究的成果在现代生命科学中特别在医药、农业和环境中的广 团
细胞信号转导1章
第一篇基础篇 第一章绪论 1．细胞信号转导研究的内容、任务和意义 生物体的生长发育主要受遗传信息及环境变化信息的调节控制。遗传基因决定个体发育的基本模式，其实现在很大程度上受控于环境的刺激或环境信息；其中，对于细胞而言，环境信息包括生物体的外界环境和体内环境信息两个方面。有人认为，在遗传密码破译及转录、翻译的基本规律获得突破之后，如何控制细胞的基因表达及增殖、分化、发育就成为生物学的最大挑战；环境刺激在此过程中起着重要的调节作用，这就是目前称之为“细胞信号转导”(singal transduction)研究的主要内容，它研究细脑感受、转导环境刺激的分子途径及其在生物个体发育过程中如何调节基因表达和代谢生理反应。 人们早巳开始意识到，生物体内存在调节物质和能量代谢的信号系统。生物细胞内进行着十分错综复杂的新陈代谢过程。有人曾将发生在细胞内的复杂代谢反应用电路形式显示出来，看起来就像一个迷官。如果细胞对复杂的代谢过程没有精巧的调节控制机制，那是不可思议的。100多年前，法国生理学家claude Bernard就对生理参数稳定性有深刻的理解，他认为“内环境的恒定性是有机体自出和独立生存的基本条件”。当外界环境改变和有机体本身状态改变时，内环境的恒定即可能遭到破坏，如果细胞本能进行调节控制，恢复恒定，生物体就不可能生存下去。1929年，美国生理学家w．B．Cannon提出体内“恒稳态”(homeostasis)的概念，来表示生物体内不断通过复杂的调节过程所建立起来的动态平衡。最初“恒稳态”是指人体中体温、血压、血统、血糖等参数的相对恒定状态。“恒稳态。的一个明显的例子是正常细胞在代谢过程中，其中间产物很少堆积，这种堆积常常是有害的，甚至是致命的。正常细胞代谢速率被调情控制在—个十分精密的范围内，使得各种物质浓度处于执行功能所需的最适状态。 生物细胞的信号系统，在代谢调节控制广起重要的作用，因为生物体内的大分子、细胞器、细胞、组织和器官在空间上是相互隔离的，生物体与环境之间更是如此。根据信息论的基本观点两个空间隔离的组分之间的相互影响和相互协调一致，不管是采取何种方式，都必须有信号的传输或信息的交流。因此，生物体在新陈代谢时，不但有物质与能量的变化，即存在物质流与能景流外，还存在信息流。我国著名生物学家贝时璋教授指出：“什么是生命活动?根据生物物理学的观点。无非是自然界三个量综合运动的表现，即物质、能量和信息在生命系统中无时无刻地在变化，这三个量有组织、有秩序的活动，是生命的基础”。而正是这个信息流，起着调控物质与能量代谢的做用。所以著名物理学家薛定谔在讨论“生命是什么”这个问题时，更进一步提出“生命的基本问题是信息问题”这一论点。 高等生物中的内分泌激素系统、神经系统、免疫系统等是人们早已认知的生物信号系统，并曾称之为“细胞通讯”。自本世纪下半叶以来，一方面受到信息论、控制论现代科学思想的影响；另一方面随着生物学本身对激素、神经递质等生物体内细胞间信号分子作用机理研究的深入，以及生物外环境——光、声、辐射、电磁场、温度、水分、气体、甚至病原微生物等对生物体及其细胞代谢、生长发育在细胞及分子水平作用机理研究的深入，人们对生物信息流认识有了长足的进步。究的深入，人们对生物信息流的认识有了长足的进步。如：1955年Sutherland提出cAMP为第二信使学说以来，揭开了胞间激素信使向胞内信使转导过程研究的新篇章；70年代初，Ca2+受体蛋白——钙调素(calmodulin)的发现及其功能研究使Rasmussen在1978年提出ca2+第二信使学说；而后，质膜肌醇磷脂代谢途径产生的另外两个胞内信使—一IP3与DG也在1983—1984年被Berridge等人阐明；在此期间，激素、生长因子、神经递质受体的研究，G蛋白的发现，依赖胞内信使的蛋白质磷酸化的研究及其
细胞信号转导及与相关疾病综述
细胞信号转导及与相关疾病综 ——广医大李雪银孔颖诗郭欣仪张淑珍谭丞茵小组 摘要：由于细胞的信号转导功能就是机体生理功能调节的细胞和分子机制，所以信号转导通路及信号分子、信号分子间的以及信号通路间的相互 作用的改变，是许多人类疾病的分子基础，这已在癌症、动脉硬化、 心肌肥大、炎症疾病以及神经退行性疾病等发展的病理机制研究中取 得了显著进展。 关键词:信号转导，受体，配体，介导等 一、信号传导的概念：是指生物学信息（兴奋或抑制）在细胞间或细胞内 转换和传导，并产生生物效应的过程。信号转导的核心在于通过特定 信号通路进行生物信息的细胞内转换与传递过程并涉及对相关蛋白 质基因表达过程的调控。 二、信号转导的生理意义：1）其本质上就是细胞核分子水平的功能调节， 是机体生命活动中的生理功能调节的基础。2）信号转导中的信号指 的是生物学信号，可以是物理信号，如电、声光等，更多的是以化学 物质为载荷物体的化学信号，如激素、神经递质等。3）信号转导的 结果即生物效应是各式各样的，可为对靶细胞功能的硬性，或为对靶 细胞代谢、分化和生长发育的影响，甚至是对靶细胞形态结构和生存 状态等方面的影响。 三、与信号转导作用有关物质的概念与性质 1）受体：是指细胞中具有接受和转导信息功能的蛋白质，分布于细胞膜中的受体称为膜受体，位于细胞质内和核内的受体 则称之为胞质受体和核受体①离子通道型受体：是一种同时 具有受体和离子通道功能的蛋白质分子，属于化学门控通道， 他们接受的化学信号绝大多数是神经递质，激活后可引起离 子的跨膜流动。②G蛋白耦联受体：是指激活后作用于之耦 联的G蛋白，然后一发一系列以信号蛋白为主的级联反应而 完成跨膜信号转导的一类受体。③酶联型受体：是指自身就 具有酶的活性或能与酶结合的膜受体。④招募型受体：也是 单个跨膜受体，受体分子的胞内域没有任何酶的活性，故不 能进行生物信号的放大。⑤核受体：实质上是激素调控特定 蛋白质转录的一大类转录调节因子，包括类固醇激素，维生 素D3受体，甲状腺激素受体和维甲酸受体等。 2）配体：凡能与受体发生特异性结合的活性物质称之为配体 3）G蛋白耦联受体：是指激活后作用于与之耦联的G蛋白，然后引发一系列以信号为主的级联反应而完成跨膜信号转导的一类 受体。 4）G蛋白：是鸟苷酸结合蛋白的简称，是G蛋白耦联受体联系胞内信号通路的关键蛋白。 5）G蛋白效应器：是指G蛋白直接作用的靶标，包括效应器酶、膜离子通道以及膜转运蛋白等。 6）第二信使：是指激素、神经递质、细胞因子等细胞外信号分子（第一信使）作用于膜受体后产生的细胞内信号分子。
抑郁症与细胞信号转导进展
2012年12月第9卷第36期 ·综述· CHINA MEDICAL HERALD 中国医药导报抑郁症是严重危害人类健康的情感障碍疾病，以往人们对抑郁症发病机制的研究主要集中在神经生化方面，近年来，人们逐渐认识到抑郁患者在神经细胞信号转导分子水平也存在异常。信号转导途径具有级联放大作用，一个原始的化学信号，通过信号传递过程的级联反应，可以在下游引起成百上千个酶蛋白的活化，产生生物学效应。本文综述了信号转导机制在抑郁症中的研究进展，为阐明抑郁症的发病机制和研制新型抗抑郁药物提供参考。 1G 蛋白偶联的信号转导通路与抑郁症1.1G 蛋白与抑郁症 G 蛋白在信息转导通路中起广泛和重要的整合、调节及放大作用，早期抑郁症信号通路的研究集中在G 蛋白上。2002年国内学者研究发现慢性应激抑郁模型大鼠海马的Gi 蛋白表达量明显高于正常大鼠[1]。抑郁患者Gq α下降，并常伴随神经元去分化过程，抗抑郁药能上调Gq α从而发挥抗抑郁作用。研究表明，抑郁模型大鼠前额皮质、海马CA3区G αi 表达增高，西酞普兰抗抑郁作用靶点之一可能是调整前额皮质、海马CA3区的G αi 的表达[2]。1.2cAMP-PKA 通路与抑郁症 对抑郁症信号通路研究较多的是cAMP-PKA 通路。研究提示抑郁症存在cAMP 系统活性下调，抗抑郁治疗可使cAMP 通路上调。抑郁患者存在大脑去甲肾上腺素能β受体耦联的腺苷酸环化酶（AC ）敏感性降低及PKA 通路的异常。国外有资料报道，抑郁症自杀死亡者脑前额叶AC 的活性明显下降，自杀行为及抑郁性疾病可能与AC 活性改变有关。邓沁涛等[3]建立小鼠重复应激抑郁模型，检测小鼠海马内cAMP 含量、PKA 活性及海马磷酸化反应元件结合蛋白（P-CREB ）水平，发现cAMP-PKA-CREB 是咯利普兰发挥抗抑郁作用 信号转导途径之一。魏浩洁等[4]的研究显示黄精皂苷对慢性应激抑郁大鼠行为学有改善作用，可能是通过调节5-羟色胺1A 受体（5-HT 1A R ）及其介导的5-HT 1A R/cAMP/PKA 通路发挥抗抑郁作用。 1.3转录因子反应元件结合蛋白（CREB ）的研究 CREB 是转录调节因子之一，通过CREB 及其磷酸化介导信号转导通路调节，并最终调控基因的转录。Koch 等[5]对抑郁症患者在药物治疗前后进行测定，显示经治疗有效的患者CREB 磷酸化显著增加，首次提出P-CREB 可能是抗抑郁治疗的生物学标志。国外研究人员建立CREB 缺陷小鼠模型，采用同源重组的方法建立CREB 缺陷小鼠模型，给予氟西汀治疗后，CREB 缺陷小鼠在强迫游泳和悬尾实验等行为学效应上显示了抗抑郁作用，CREB 成为抗抑郁治疗的新的分子靶点[6]。 1.4神经营养因子与抑郁症 神经营养因子（NTFs ）是一组对神经组织起特殊营养保护作用的蛋白质，是神经细胞生长、分化的依赖因子，也是神经元受损害或病变中保护其存活和促进其再生的必需因子。NTFs 受心理应激的影响可能发生异常。其中研究较多的是脑源性神经营养因子（BDNF ）。BDNF 以大脑皮层和海马分布最为丰富，其通过靶源性、自分泌和旁分泌形式激发神经细胞上的高亲和力信号传导通路发挥作用，它能促进5-羟色胺（5-HT ）、多巴胺（DA ）能神经元的再生和发芽，促进海马神经元生成。这种神经发生有助于改善抑郁患者的认知功能。已有报道显示，长期给予抗抑郁药可提高额叶、海马等部位BDNF 及其受体TrkB 的表达。采用慢性应激法制作大鼠抑郁模型，检测大鼠脑脊液、海马和皮层BDNF 的含量，结果表明，模型组大鼠脑脊液、海马和皮层BDNF 的含量显著低于正常对照组[7]。有研究发现，血清素转运体（SERT ）基因敲 抑郁症与细胞信号转导研究进展 徐向青1唐启盛2 1.山东中医药大学附属医院，山东济南250011； 2.北京中医药大学第三附属医院，北京 100029 [摘要]抑郁症是严重危害人类健康的情感障碍疾病，其发病机制至今尚不明确，近年来更多的研究指向受体的细胞 信号转导机制。通过查阅整理相关文献，本文综述了信号转导机制在抑郁症中的研究进展，为阐明抑郁症的发病机制和研制新型抗抑郁药物提供参考。[关键词]抑郁症；信号转导；研究进展[中图分类号]R749.4[文献标识码]A [文章编号]1673-7210（2012）12（c ）-0049-02 Advance research in depression and cellular signal transduction pathway XU Xiangqing 1TANG Qisheng 2 1.The Affiliated Hospital of Shandong University of Traditional Chinese Medicine,Shandong Province,Ji'nan 250011,China; 2.The Third Affiliated Hospital of Beijing University of Chinese Medicine,Beijing 100029,China [Abstract]Depression is a serious hazard to human health of affective disorders,its pathogenesis is still not clear.In re -cent years,more and more research is pointed to the receptor signal transduction mechanism.By referring to the related lit -erature review,this article reviews the research progress of the mechanism of signal transduction in depression,and it pro -vides reference for elucidating the pathogenesis of depression and the development of new antidepressant drugs.[Key words]Depression;Cellular signal transduction pathway;Research progress [基金项目]国家自然科学基金资助项目（项目编号：30572389）。 49