C3与C4植物叶结构生理差异
C3与C4植物叶结构生理差异、研究进展综述
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一、C3、C4植物定义 （—）C3植物
CO2同化的最初产物是光合碳循环中的三碳化合物3-磷酸甘油酸的植物，称为碳三植物。
特点：（1）光呼吸高，二氧化碳补偿点高，光合效率低。 （2）二氧化碳经气孔进入叶片后，直接进入叶肉进行卡尔文循环。而C3植物的维管束鞘细胞很小，不含或含很少叶绿体，卡尔文循环不在这里发生。
代表植物：小麦、大豆、烟草、棉花、水稻等。
C3植物叶结构示意图
（二）C4植物
CO2同化的最初产物是四碳化合物苹果酸或天门冬氨酸的植物，称为碳四植物。
特点：（1）光呼吸弱，二氧化碳补偿点低，气孔开放时间短，二氧化碳固定效率高。
（2）在C4植物叶片维管束的周围，有维管束鞘围绕，这些维管束鞘细胞里有叶绿体，但里面并无基粒或基粒发育不良。在这里，主要进行卡尔文循环。
代表植物：玉米、甘蔗、高粱、马齿苋、莎草科，双子叶植物菊科、大戟科、藜科和苋科等。
C4植物叶结构示意图
二、C3、C4植物叶结构生理差异比较 （1）结构差异
种类 项目 维管束鞘细胞
叶肉细胞
细胞大小 有无叶绿体
排列 有无叶绿体
C3植物
小
无
排列疏松的海绵组织
有
C4植物
大 有 “花环状”地环绕于维管束鞘细胞外面
有
（2）暗反应阶段差异
分类 场所
途径
反应过程
C3植物 叶肉细胞叶绿体 C3 C5+CO2→2C3+ATP+[H]→C5+（CH2O ）+H2O
C4植物
叶肉细胞叶绿体
C4
C3(PEP)+CO2→C4
维管束鞘细胞叶绿体 C3
C5+CO2→2C3+ATP+[H]→C5+（CH2O ）+H2O
（3）光合作用产物积累部位、适应能力差异
C3植物:产物只积累在叶肉细胞内。PEP 羧化酶亲和力弱。
C4植物:产物主要积累在维管束鞘细胞内。PEP 羧化酶亲和力强。
三、研究进展综述
（1）C3植物中C4途径的研究进展
<李卫华等.C3植物中C4途径的研究进展[J].植物学通报，1999，16（2）：97~106>
该论文综述了C3植物中C4途径的发现及研究现状，阐述了C3植物中C4途径的几种作用机理，同时根据C3植物中C4途径的存在，探讨了改造C3植物的遗传特性。
提高作物的光合效率是多途径的，其中提高C3植物中的C4途径运转速率是重要方面，因此，加强这方面的研究有可能使C3植物光合效率大大提高。然而，在众多的光合生理过程中，对高光效作物来讲，不仅仅需要高CO2同化效率，还需要高的光能截获和转换效率以及光合产物在籽粒中的高比例分配。
相信不久的将来，在C3植物中筛选出C4光合酶系统表达能力强的种质或运用分子生物学手段将C4植物的高光效基因转入C3植物中，均可使C3植物具有C4光合特性。通过有目的的遗传改造，一定能选育出具有超高产的高光效品种，特别是禾谷类作物品种。
（2）C3、C4和CAM植物的比较
<罗红艺.C3、C4和CAM植物的比较[J].高等函授学报（自然科学版），2001，14（5）:35~38>
（3）C3、C4及CAM植物的光合速率日变化及叶绿素含量的比较
<唐微等C3、C4及CAM植物的光合速率日变化及叶绿素含量的比较[J].湖北农业科学，2002，14(1):39~40> 在夏季高温条件下,棉花(C3植物)、玉米(C4植物)的光合速率日变化曲线均为双峰型;落地生根(CAM植物)的光合速率日变化曲线为单峰型。这3种植物的叶绿素含量及叶绿素aPb 的值均不相同,其中玉米叶绿素含量及其aPb的值均最大,棉花叶绿素含量比落地生根的高,因此叶绿素含量及其aPb值的不同可能是导致其光合速率的差异和光合速率日变化曲线型不同的重要原因。
（4）C4高效光合基因在C3植物中的应用研究进展
<吴梅等.C4高效光合基因在C3植物中的应用研究进展[J].中国农学通报，2010，26（3）：68~71> C4光合途径是一种复杂的生理生化过程，涉及多个基因的协同表达。目前只是实现了向C3植物中导入C4高光效基因，但是这些基因在C3植物中的调控表达研究却不多，直接导致向C3植物中转入C4光合基因出现不同甚至相反的结果。
Kranz结构中叶肉细胞和鞘细胞的不同分工及光合相关酶的特异性分布，使得人们曾认
为Kranz机构是C4光合途径所必需的。2001年发现藜科植物Borszczowia aralocaspica也具有C4光合特性，但是没有Kranz结构，其C4光合途径相关的酶在细胞内分布具有空间特异性。水生植物轮叶黑藻Hydrilla verticillata在CO2充足的条件下，采用C3光合途径，而当CO2缺乏时，则诱导表达C4途径相关酶，光合作用从C3型转变为C4型。然而Hydrilla verticillata光合器官并不具备Kranz结构。这为向C3植物转入完整的C4光合途径提供了一个方向。
（5）浒苔中C3和C4途径关键酶的研究
<许建方，浒苔中C3和C4途径关键酶的研究[D].青岛：国家海洋局第一海洋研究所，2013>
通过实时荧光定量PCR法对浒苔中C3途径和C4途径关键酶基因rbcL和PPDK的研究发现,在浒苔受到一些非生物胁迫时rbcL和PPDK基因表达量都会升高,但是PPDK基因表达量升高的幅度更大。然后采用分光光度法分别测量浒苔在不同环境条件下C3途径和C4途径关键酶的活性,在任何环境条件下,浒苔Rubisco和PPDK都有酶活性,而且浒苔Rubisco的酶活性始终都高于PPDK,在浒苔受到一定的非生物胁迫时,C3和C4途径的酶活性会升高,但是超出浒苔的耐受范围,酶活性会降低。研究表明在浒苔中,可能同时存在C3和C4途径,并且以C3途径为主。