基础生物教师手册_生物与环境

生物与环境

壹教学目标

生物的分布与数量受到周围物化等非生物因子以及生物因子的影响。经由对于生物与环境间交互作用的基本现象、生态系内物质能量与生物组成的变化和人类族群快速增大造成的生态冲击等的了解，而永续经营自然资源，维持自然环境的平衡与和谐。

一、认知目标

1. 了解族群的密度与年龄结构。

2. 了解群集及内部生物间交互作用的类型与影响。

3. 了解消长的类型及发生的原因。

4. 了解生态系中非生物因子与生物因子的组成。

5. 了解生态系能量的流转及食物链、食物网和营养阶层的观念。

6. 了解物质循环中，碳及氮的循环。

7. 了解各种陆域生态系的定义和类型。

8. 了解各种水域生态系的定义和类型（淡水、河口与海洋）。

9. 了解人口膨胀对环境资源需求扩大，而资源过度使用造成环境恶化。

10. 了解资源利用不当或环境污染对环境造成的冲击。

11. 了解生物多样性保育对人类及其他物种永续的重要。

12. 了解生态工法的原理及应用。

二、技能目标

1. 能计算族群密度。

2. 能辨识常见的生物及其在生态系中营养阶层的位置。

3. 了解如何做好垃圾减量与资源回收，以降低垃圾对环境的压力。

三、情意目标

1. 能体认各生物在生态系中扮演不同功能，进而能尊重生命。

2. 由生态平衡的概念，应用到日常生活中尽量节制使用资源，减少对生物多样性造成破坏。

3. 能欣赏生物和生态之美，进而爱护生物、保护环境。

4. 认知人类的活动对于生态造成的冲击，并使人类的活动和自然资源保育之间相互妥协。贰教学活动设计与时间分配

参教学概念分析

学生学习本章前，已具有下列的知识或能力：(1)族群与群集；(2)生物间的交互作用；(3)能量的流动；(4)食物链、食物网及生物间的食性关系。

肆教学过程与策略

6-1族群与群集

单元目标

1. 学生能说明个体与族群的定义与族群密度概念。

2. 学生能了解族群成长曲线概念。

3. 学生能了解族群密度的计算方式及影响族群密度变动的因素。

4. 学生能了解族群内的年龄结构及意义。

5. 学生能说出群集的定义。

6. 学生能了解掠食、竞争与共生等生物间交互作用的类型与差异。

7. 学生能说出消长的定义及类型。

教学活动

教学策略建议

1. 教师可请学生从校园中常见的植物讨论“族群的定义与特性”，并思索“族群大小、族群数和

个体数有什么不同？”

2. 引导学生讨论课本图6－2“指数型族群成长曲线图”和“S 型族群成长曲线图”。

4. 引导学生讨论课本图6－3“生存曲线图”以及图6－4“年龄结构图（以人类为例）”之比较。

5. 引导学生了解群集的定义和如何给予群集的简略名称。

6. 以校园或邻近地区植物与动物所组成的群集为例，列出物种组成与层次结构，并指出优势

种。

7. 引导学生讨论群集内生物间掠食、竞争与共生等交互作用的差异。

8. 教师可请学生思索“校园、小区或城市附近是否可以观察到群集消长的现象”。

9. 展示各阶段生态消长过程的幻灯片或图片。

教学内容补充

族群密度

族群密度是指特定时间与空间内，物种个体的数目。一般而言，族群密度在族群核心及适宜的栖地中最高；在族群边缘或不适宜的栖地中较低。

个体聚集成群的益处包括：

1. 保护作用：群体生活的动物就能有许多双眼睛观察各个方向，易于发现掠食者而行集体奔

逃或集体抵御。

2. 生殖作用：增加配对繁殖的机会。

3. 分工作用：许多群居的动物，如蚂蚁和蜜蜂有分工合作的现象，并且建立社会制度。

聚集生活也有害处，由于同种个体对于资源和生殖上的需求相同，因此常有竞争打斗的现象，甚至互相残杀，此外，亦增加疾病的感染和传播。

生态学者通常因族群太大或分布太广，而无法直接计数实际个体总数，因此常以抽样方法来计算样本密度，进而推算族群密度。1896 年，渔业生物学家彼得森（C. G . J. Petersen ）从一个动物族群中，利用捕捉、标识释放与再捕捉的方式（mark-release-recapture method ）估计族群大小。之后经修改称为林肯彼得森指数（Lincoln-Petersen Index ）。此法用于封闭族群，仅作一次标识，主要假设有：〔Manuel C. Molles, Jr. 2002〕

1. 在调查期间，族群大小是固定的，即族群是封闭的。

2. 族群中所有个体皆有相同的被捕捉率。

3. 动物的标识不影响其被捕捉率。

4. 两次抽样中，动物的标识不会遗失。

计算公式为：N n ＝M m

N ：族群的个体数；M ：第一次采样个体数（全部标示后释放）；n ：第二次采样个体数；m ：

第二次采样数目中有标示的个体数。

彼得森的方法优点是除了能估计族群数之外，并能提供有关动物出生、死亡和移动等资料；缺点是需要相当的时间和人力，并受限于研究的动物族群特性，而且常会高估族群大小。贝利（N. Bailey 1952）建议之修正式为N＝M（n＋1）∕（m＋1）。此外，如Jolly－Seber 捉放标识法可估算开放族群之多年资料。〔Krebs, 1999〕

以族群分布之总空间计算的族群密度为粗密度（crude density），缺点是难以显示族群在一地区的真正分布状况。以族群实际占据的空间计算得到的族群密度为生态密度（ecological density），又称实际密度，可反映族群在一地区的确实分布状况。一般均以生态密度为主。

有关族群生态学的研究除了族群密度外，重要的是要了解族群密度改变的大小和速率，因此，族群密度需要比较。依时间先后的同族群经过族群密度比较后，就可探讨族群密度改变的原因，了解环境发生哪些变化。

影响族群密度改变的因素包括营养物、气候、天然灾害与空间大小等非生物因子与生物间互动关系的掠食、竞争、共生等生物因子。这些因素都会改变出生率、死亡率、迁出率和迁入率，而使族群密度发生改变。出生率是族群在单位时间内新生个体数与总个体数的比值。死亡率是族群在单位时间内死亡个体数与总个体数的比值。迁出率是族群在单位时间内迁出个体数与总个体数的比值。迁入率是族群在单位时间内迁入个体数与总个体数的比值。这些影响因素列于下：

1. 非生物因子

(1) 营养物：除氧、二氧化碳和水以外，植物自环境中获得的无机物称营养物。营养物的

充足与否会影响族群的密度。例如：水源区的水含有丰富无机盐，如磷酸盐和硝酸盐，

使水库中的藻类生长旺盛，族群密度渐上升，如乌山头水库、翡翠水库等。

(2) 气候：气温、湿度、降雨和风都会影响生物族群密度。如栖息于北方的候鸟，在冬天

来临以前南迁，以致于原地的族群密度变得几近为零。

(3) 天然灾害：火山爆发、森林火灾、台风和水灾都会减小族群的大小或使族群灭绝

(4) 空间：生活空间狭小而使个体拥挤时，会增加生物打斗的机会，减少出生率，幼体死

亡率增高。

2. 生物因子：有掠食、竞争和共生（请参考下项说明）。

群集

群集（community）又称为群聚（动物学用语）或群落（植物学用语），指在特定时间与空间中，两族群以上的集合。这些族群可属于同一分类群或多分类群，如民国98 年高雄市寿山地区鸟类群集、草本植物群集或整体生物的群集。

生物间的交互作用

在自然状况下，生物间有各种不同的关系，有的生物从中获得利益、有的受到损害、有的没有明显的利与害，此关系为生物间的交互作用（表6－1）。生物间的交互作用会影响群集的结构，生物组成与物种多样性，常见的交互作用类型如下：

▼表6－1甲、乙两物种之交互作用

＋：有利；－：有害；○：无明显利害

1. 掠食，又称捕食（predation），是一个体摄取另一个体为食的现象。通常为两种以上生物组

成食物链，甚至连成食物网。但有些种类同种相食，例如：蝌蚪、鱼等。被捕食的个体受到伤害或死亡，但因掠食者常在追逐的过程中，易于捕食老弱残疾的猎物，因此可以降低猎物之间在资源上的竞争；或可避免单一猎物族群个体数过度增加而排挤其他的物种。因此掠食对猎物物种的族群有其优点。〔Smith & Smith, 1998〕

2. 竞争（competition）是指同种或异种物体使用相同的资源有限（如食物、栖地等）或在找

寻资源时损伤对方，分为种内竞争和种间竞争。动物竞争者之间甚至不需面对面接触，如日行性与夜行性动物摄取相同食物。竞争失败的个体多数生长缓慢、失去繁殖的机会或死亡，此淘汰不佳的个体，对该物种长远来看是有利的。〔Smith & Smith, 1998〕

种内竞争是植物天然族群内的普遍现象。植物由小苗阶段发育为成株的过程中，植株渐茁壮，族群密度却递减，此是对有限资源（阳光、空间、水与营养物）竞争的结果。森林的树木成长也有相似情况发生。当林木茁壮增粗时，林株愈来愈少。此因植物族群在发育时，单株植物摄取愈来愈多的养分及水，并占据较大的空间，最后有些植株竞争能力较强、生长较快而存活，那些竞争能力弱的植株因为争取不到足够的养分，生长便会逐渐减缓甚至死亡，导致族群密度下降。长久之后，这个族群会由较少但较大的个体所组成。〔Molles, 2002〕

植物之间还有另一种交互作用，一方有利，另一方受害。有些植物会分泌化学物质，抑制本

身或其他植物的种子萌发、根或植株生长，此种现象属于异种相克作用（Allelopathy），如孟宗竹（图6－1）、银合欢和芒草等。

▲图6－1孟宗竹会分泌化学物质，抑制其他植物生长，所以林下植物稀少。

3. 共生主要有三种类型：

(1) 片利共生：两物种生活在一起，一方有利，另一方无害，如细小的藻类着生于海龟壳

上、藤壶附着于鲸上、小型的藓苔类和附生植物着生于树干上。

(2) 互利共生：两物种生活在一起，彼此都可获得利益，例如：根瘤菌和豆科植物、珊瑚

虫和虫黄藻类、小蜂与榕属植物、鞭毛虫于白蚁肠内。

互利共生可再分为两型：一为“非必要”（facultative）互利共生，其中各物种缺少伙伴也可独自生活，例如：森林中的鸟类与树木，树木提供鸟类果实为食，鸟类则可协助其传播种子，此两者不会相互依赖。另一为“必要”（obligate）互利共生，其中各物种缺少伙伴无法存活，例如：根瘤菌和豆科植物必须相互依赖才能生存。〔Molles, 2002〕

(3) 寄生（parasite），指一物种寄居在另一物种的体内或体表；获得利益者为寄生物，受到

损害的为寄主或宿主。寄生物与宿主之间有长期共同演化（coevolution）的关系，亦即在演化中相互影响。一般而言，寄生物是以宿主的组织为生，只削弱宿主的体能，不会使之死亡，例如：寄生于人体内的疟原虫是人类寄生性疾病疟疾的主因，而血吸虫造成血吸虫病，两者均会使人体虚弱。但拟寄生生物是消耗宿主的昆虫幼体，在过

程中杀死宿主。另外有一类社会性寄生，是一物种利用其他物种的社会行为以完成生活史。例如：北美洲的棕头椋鸟将卵产于其他鸟类的巢中，并移除巢内原有的卵，由其他鸟代为孵卵和养育后代。

群集的结构

生物学家常寻求了解环境因子如何影响群集的结构。所谓群集结构是指各物种族群在群集中的空间分布现象。因此，论及群集结构则将涉及群集中物种的组成（composition）及物种的丰量（abundance）与空间结构。群集物种的组成是指物种数和物种种类。物种的丰量是该物种在群集中的个体数。通常群集内某一类的生物中只有少数物种的丰量很大，也只有少数物种的丰量很小，较多物种的丰量介于中间。

空间结构则包括群集的垂直结构和水平结构。群集的垂直分布是因植物的外观而有层次的现象，以森林群集为例，一般分为地下层、枯枝落叶层、地被层与草本层、灌木层、乔木层和树冠层（表6－2）。群集中的生物受理化环境及生物的习性所影响，也会有不同的水平分布，如依土壤中含水量及水体深度而各有代表性植物组成（表6－3），另如在栖地呈随机、均匀或集中分布。

▼表6－2陆地群集的垂直分层，此种空间结构可以提高植物对阳光的利用率。

▼表6－3池塘沿岸与水生植物表现出连续性的水平分布，浮藻类则漂浮在水体中。

在动物群集中，“优势种”常为个体数量最多的物种；而在植物群集中，优势种常为生物量比例最高者。由于生物量不易取得，且其与同一高度处之树干断面积或树冠的覆盖度成正比，而常以量取物种断面积的总量或总覆盖度为代表。生物学家常以群集中的植物优势种来命名该群集，例如：即使冷杉林中的箭竹数量比冷杉多，但因冷杉林的生物量较大而称冷杉林。

要了解群集组成及优势种，可针对物种特性测定，并以优势度（dominance）与重要值（important value）两种综合指标来检视：〔Krebs, 1999〕

1. 密度（density）：单位面积或单位空间内，某物种的个体数。一般对乔木、灌木和丛生草本

以植株或株丛计数，根茎植物以地上枝条计数。样区内某一物种的个体数占全部物种个体总数的百分比称为相对密度（relative density）。

2. 相对频度（relative frequency）：指某一物种在调查范围内出现的频率占全部物种个体出现

频率的百分比。

3. 覆盖度（coverage）：指的是植物地上部分垂直投影面积占样区面积的百分比，即投影覆盖

度。而又以植物基部的覆盖面积最常用。草原群集常以离地面1 英吋（2.54 公分）高度的断面积计算基覆盖度；森林群集则以树木于人体胸高处断的树干面积计算基覆盖度。某一物种在调查范围内的覆盖度占全部物种覆盖度的百分比称为相对覆盖度（relative coverage）。

4. 优势度用以表示一个物种在群集中的地位与作用，但其定义和计算方法不一。优势度可以

所占空间大小或重量来表示，也有以丰富度、体积或所占据的空间、影响环境的特性等作为某个种的优势度指标，亦有以覆盖度、密度或干基面积作为优势度的指标。优势种通常是指数量多、覆盖面积大、生物量高之物种。

5. 重要值用来表示某物种在群集中的地位和作用的综合数量指标，由于计算简单，近些年来

普受采用。

(1) 木本植物的重要值＝相对密度＋相对频度＋相对覆盖度（相对优势度）

(2) 草本植物的重要值＝相对密度＋相对频度＋相对覆盖度

群集动态变化与消长

消长（succession）又称演替，是群集的物种组成随时间而逐渐改变的过程。消长是环境条件变化、群集中种的拓殖能力及种间竞争所造成的现象。如森林发展过程中，起初耐土壤贫瘠兼不耐阴植物占优势；后来就会被耐阴性和竞争力强的乔木取代。由于消长过程中环境的物

化因子已改变，所以物种不会重复出现，因此消长具有方向性和不可逆转性。又因物种组成改变，生物间的交互作用、能量流动、物质循环、生态上的功能随之改变。消长发生的原因一般有两种假说，为促进模式（facilitation model）和抑制模式（inhibition model）；前者认为在群集的消长过程中，最先出现的物种称为先驱种，通常是体型较小、寿命较短、生长快速、繁殖迅速、播迁能力强的生物，如地衣类、藓苔类、草本植物等，组成的群集为先驱群集。群集内的生物在变化的过程中常会相互影响，甚至改变环境的性质，如土壤的酸碱值、湿度和构造，不利于原有生物生长，却有利于后来，即是早期物种促进了后期物种的进入；后者认为任何物种皆可进入一地区生长繁殖，但是早期到达者会改变环境，使之不适合其他物种生存，也就是抑制其他物种进入生长，唯有当扰动后产生新的空间，晚期长寿物种才能入侵拓殖成为优势种。这两种假说均有证据支持。

一般来说，消长的过程中有下列的趋势︰〔Whittaker, 1975〕

1. 土壤深度、有机物含量、层次增加。

2. 群集的高度增加与垂直结构的层次明显。

3. 累积于植物体和土壤中的无机物增加。

4. 植物群集的生产量增加。

5. 由于群集高度和覆盖度增加而产生许多不同的微气候。

6. 至消长中期，生物多样性均增加。但是到了后期，由于优势种的竞争力强，排除了一些其

他物种，以致生物多样性减低。

7. 各族群随时间的消长现象与环境梯度的消长现象相当相似。由大而长寿的物种取代小而短

命的物种过程所需时间慢。

8. 后期群集较前期群集稳定性高，最后群集相对稳定性最高，不易改变群集的组成。

群集消长后来所形成不易改变的稳定状态，称为巅峰群集，也称极相（不必刻意分别解释）。巅峰群集的优势种以竞争力强取胜，多为体型较大、生长较缓慢、成熟期长、播迁能力有限等；繁殖时，子代数目少且需投入较高能量，如提供亲子照顾等。除非环境有很大的破坏或改变，巅峰群集可维持相当长时间的稳定性。因气候、土壤与生物等综合环境因素，寒原、草原、针叶林、落叶林、热带雨林及沙漠都是消长达到巅峰群集所呈现的形相。如降雨量不足的区域就只能形成草原，而不可能形成森林。〔Molles, 2002〕

新形成的湖泊经过一段时间，湖底渐渐淤积，以致湖水变浅，陡峭的湖岸变缓，湖水由寡养变成优养。此变化的时间需视沉积物进入湖的量及湖底的形状和大小而定。再经过一段时期后，湖水由浅而成草泽或树泽进而成为森林。湖水优养化的成因主要是由湖的四周或溪流流入的无机物或有机物所造成。

群集消长的基本类型分别依时间进程、起始条件与基质的性质，区分如下：

1. 按照基质含水率的性质有水生消长（hydrorarch succession）及旱生消长（xerarch

succession）。

2. 按照消长发生的起始条件，可分为初级消长及次级消长。初级消长是指从不毛之地经过地

衣、藓苔、草、灌木、乔木森林等的变化过程。初级消长的群集经过火灾、地震、水灾后中断再行的消长就是次级消长。两者的差别是消长之初该地生物群集之有无。

6-2生态系

单元目标

1. 使学生能了解影响生态系生物因子与非生物因子的类型与影响的现象。

2. 使学生能了解生态系食物链、食物网和营养阶层的概念。

3. 使学生能说出生态系能量的流转（为什么不是循环？）、碳及氮的循环（为什么不是流转？）

4. 学生能藉由人为扰动对生态系的影响，了解永续经营自然资源的重要性。

教学活动

教学策略建议

1. 引导学生讨论“人类属于第几级消费者？”

2. 教师可请学生思索“住家、校园附近可以观察到的动物属于第几级消费者？”

3. 以校园或邻近地区植物与动物所组成的生态系为例，列出可能的食物链及食物网的关系。

4. 请学生从午餐的食物种类开始追踪与讨论碳及氮的循环。

5. 引导学生讨论营养阶层中如果缺少哪一（些）阶层，生态系仍然能继续维持。

6. 举例说明“物质与能量在各生态系间流转”。

教学内容补充

生态系由非生物因子和生物因子所构成，非生物因子包括所有的物化因子，生物因子则为群集。将非生物因子和生物因子两者结合，了解无机物如何进出群集及经过转变的太阳能如何在群集中流转，就是研究生态系主要的项目。

非生物因子

1. 太阳辐射能

地球上的能量几乎都源于太阳辐射能，而所有生物需要的能量也几乎都源自于太阳辐射能；这些需要的总能量依靠叶绿素取得。叶绿素行光合作用，将光能转变成化学能，储存在有机物内。群集中，除了植物以外的生物，皆是从这些有机物中直接或间接地取得能量，作为生长繁殖之需。日照强度与时间长短对于地球上生物的分布、生长、迁徙、存活与繁殖等行为有很重要的影响。

2. 温度

多数的生物在一定的温度范围内生活，此因细胞内的生化反应酵素只能在此温度的范围内发挥最大的作用。温度可影响生物的生长及习性，如外温性动物新陈代谢速率较低、生长速度较慢、调节体温的功能较差，受环境因素影响大，但可藉行为来调节体温；内温性动物新陈代谢速率较高、生长速度较快，常藉由新陈代谢作用产生之热来调节体温，如鸟类与哺乳类。过去常以恒温动物或温血动物来描述鸟类与哺乳类，但在哺乳类冬眠时，体温也有降低的现象，而人发烧时体温会升高。两生、爬虫、鱼类与无脊椎动物过去常以变温动物或冷血动物称之，但少数种类可藉新陈代谢作用产生之热来调节体温，使体温远高于外界环境温度。沙漠地带和北极区域的生物稀少，说明温度为一重要的限制因素。存活于极端温度的生物，有其特别的适应方式。大部分生活在沙漠地带的动物，白天穴居，仅在夜晚出来觅食，以适应酷热的环境。许多北方动物逃避酷寒的严冬，向南迁徙、冬眠或是在积雪下钻穴蛰居。当冬天雪地表面的温度为－35°C 时，雪层下面60 公分处的温度较缓和达－7°C。生活在沙漠中植物的叶尽量远离地表、演变得很小及散开或覆盖浓密的白色毛以调节过热的温度。在北极和高山的植物是以浓色素增加辐射热和整株紧贴地面生长（地面的温度较高）来调节温度。〔Molles, 2002〕

3. 水

水是生物体的主要成分，大多数生物体的含水量为50～90％，而且生物体内的各种化学反应均要在水溶液中进行。此外，水也是生物体内运输作用的重要物质，通常水是陆生生物的限制因素，无论水生或陆生生物皆需调节体内水分浓度。在水域中，水的压力、水流、酸碱值、盐分与离子含量都会影响生物的生长与分布，如静水池沼和流动溪水中的动、植物相有显著的差异。降水量的高低与均匀状况、湿度及地下水的供应，都是陆生生物分布的重要限制因子，影响当地生物相。有些陆生的生物具有特殊的形态与生理构造，以减少水分的散失，如沙漠地带的植物演化出抵抗高温和防止水分散失的构造。又如玉米、甘蔗为了适应干旱及高温，叶的构造与光合作用方式发生改变，叶肉细胞没有栅状及海绵组织之分，叶脉维管束鞘的叶绿体特别多；碳反应的最初产物为四碳醣，因此被称为C4植物，其光合作用之效率在干旱高温下比一般C3植物高〔Molles, 2002〕。此外，温带植物的落叶性就是为了适应冬季干燥缺水而演化出来的习性；许多热带、亚热带植物在季节性的干燥环境下，也具落叶习性〔Ricklefs, 1979〕。

4. 风

风的作用影响植物形态，使同种的植物在不同风力的作用下，高度不一样；如高山地带之迎风面箭竹林长得矮小，背风面则长得较高大。此外，风影响洋流与空气行进方式、降雨模式及生物的分布。

5. 土壤

土壤是各种地理环境因子和生存在其中生物的共同作用下的产物，土壤性质常随地理环境的不同呈现空间差异，其性质也会随时间而改变。土壤是许多生物生长和栖息的场所，土

壤的特性如盐度、含水量和表土的多寡、结构等，为许多植物的限制因素，亦影响生活在其中的生物物种组成与分布。土壤中微量元素为生物生命所必需，锰、锌、铁、硫和硼等都属于微量元素，缺乏时将成为限制因素，例如：澳洲若干地区，因土壤中缺乏钴和铜，使植物和植食性动物患上严重的病害。

6. 火

火是温带森林和草原生态上的重要因素。例如：美国东南部有许多长针叶松林，对森林中自发性的小火有较高的抵抗力，在小火之后，耐火的松树在草本植物被消灭而缺乏竞争下，成为优势植物。若该地区不再有定期性的小火发生，则针叶林会逐渐被阔叶林所取代。

〔Odum, 1983〕

生物因子

生物依自然环境能量取得方式可分自营生物及异营生物。自营生物能将无机物合成有机物，此为生产者，又分为光合性与化合性两类。大部分的生产者能利用太阳辐射能作为能量，以二氧化碳为碳来源和水为氢的来源行光合作用，如绿色植物、藻类与蓝绿菌等。少部分生产者为化合自营细菌，能行化学合成，将无机物分子如氨及硫化氢等氧化而获得能量，用于二氧化碳合成有机物中。异营生物只能从有机化合物中获取能量，包括消费者与分解者，如植食性的初级消费者、肉食性的次级消费者以及杂食性、寄生性、腐食性与屑食性的生物等。生态系中的生物依食性可以连结成食物链，再连成食物网之关系（图6－2）。〔Starr, 2004〕

▲图6－2池塘之食物网

自营生物是从环境中摄取水分和二氧化碳（作为碳、氢、氧的原料）与矿物质（如氮、磷），利用太阳能合成体内的醣类、脂肪、蛋白质和核酸等有机物。分解者分泌的酵素将有机物分解为无机物，获得养分和能量，并能释出物质让自营生物使用。养分可能从生态系中流失，而无法再循环利用，如溪水带走土壤中可溶解的矿物质。分解者和生产者一样为连接生物与自然环境的桥梁。食物链有两种主要形式，一种由自营生物开始经植食性与肉食性动物的啃食食物链（grazing food chain），另一种由排泄物或有机碎屑（如尸体或落叶等）开始的碎屑

食物链（detrital food chain）（图6－3）。〔Smith & Smith, 1998〕