外生菌根真菌接种和施磷对油松苗抗盐性的影响
生态环境 2004, 13(4): 622-625，640 https://www.sodocs.net/doc/0213461843.html, Ecology and Environment E-mail: editor@https://www.sodocs.net/doc/0213461843.html,
基金项目：国家自然科学基金项目（40021101）
作者简介：黄 艺（1964－），女，博士，副教授，主要研究方向为环境生物学和环境生态学。E-mail: yhuang@https://www.sodocs.net/doc/0213461843.html, 收稿日期：2004-06-14
外生菌根真菌接种和施磷对油松苗抗盐性的影响
黄 艺，姜学艳，梁振春，季海波
北京大学环境学院环境科学系，北京 100871
摘要：采用3种不同的外生菌根真菌Boletus edulis 、Xerocomus chrysenteron 和Gomphidius viscidus ，在山东东营盐渍土环境胁迫下，研究外生菌根真菌接种和施磷对油松（Pinus tabulaeformis ）生长的影响及其可能机理。结果表明，接种和施磷都增加了油松植株的干质量，但施磷不如接种对植物生长的促进作用明显；接种外生菌根后，油松体内的K 元素含量显著增加，而Na 元素的含量没有明显变化，使得w (K)/w (Na)增加，从而改变了植株体内的离子平衡，减轻离子的毒害作用，而不是通过直接减少植物对Na 的吸收来增加植物的抗盐性；同时，接种后外生菌根增加了油松对P 的吸收，改善了盐渍土壤导致的植物营养亏缺，促进了植物在盐渍环境下的生长。 关键词：外生菌根真菌；磷；盐碱地；油松
中图分类号：S723 文献标识码：A 文章编号：1672-2175（2004）04-0622-05
盐碱土是地球上广泛分布的一种土壤类型，也是一种重要的土地资源。我国现有盐渍化土地约9913×104 hm 2，其中次生盐碱地面积为3693×104
hm 2
，残余盐碱地面积约4487×104 hm 2，并且尚存约1733×104 hm 2的潜在盐碱地，主要分布在东北、华北、西北内陆地区以及长江以北沿海地带[1]。盐渍土中氮、磷等营养元素贫乏，而钠、钾等离子含量过高，导致土地生产力低下，生态效益不高。因此，土地盐渍化机理和盐渍化土地的改良，成为退化生态系统生物恢复研究中的一个重要研究方向。
在治理、改良盐碱地的各项技术措施中，筛选适应高盐环境的优良抗盐生物种来开发和利用盐碱地的生物措施，因为其投资少、见效快、效益高等优点而越来越受到关注。近20年来，许多研究者在利用菌根真菌与植物的共生关系来增加植物在盐渍土壤中的适应能力、提高盐渍地植物生产力方面做了很多工作，尤其在内生菌根（AM/VM ）植物的抗盐方面，取得了很大成就[2~5]。这些研究表明，内生菌根能通过改善植物营养状况、提高植物叶片光合作用速率、增加植物根系活力等提高植物耐盐性[4, 6, 8]。但是，很少有关于外生菌根真菌增加植物抗盐能力方面的报道。
外生菌根植物约占世界植物的10%，主要是被子植物和裸子植物中的乔木。外生菌根是林木最重要的菌根类型，大部分温带和寒带的重要树种以及70%的热带树种都可形成外生菌根[9]
。菌根真菌和树木在长期的共同进化过程中，形成共生联合关系，这种关系增强了树木对环境的抵抗能力
[10]
。同时，木本植物具有的高生产力和形成群落后的稳定
生态系统，使得外生菌根真菌在土地改良中扮演着非常重要的角色。
在前期的研究中，通过比较菌丝在土壤提取液和普通加盐营养液中的表现，我们发现在含盐量相同的情况下，菌丝的生长在盐渍土壤提取液中受到了更多的抑制。冯固等许多研究者在研究AM 菌接种植物时发现，AM 菌通过提高植物
对营养元素的吸收，增加植物抗环境胁迫的能力[11~14]。外生菌根能增加植物的营养吸收能力，在许多研究中得到了证实[15, 16]。因此，我们假设在盐渍土壤中，外生菌根真菌通过增加植物对P 以及减少对Na 的吸收，增加其抗盐性。
本研究拟通过测定生长在山东东营黄河三角洲盐渍土壤中的松苗，在施磷和接种条件下的生长状况和元素积累情况，探讨外生菌根真菌植物抗盐胁迫机理，为利用外生菌根真菌进行盐渍土生物改良提供理论和实践依据。
１ 试验材料和方法
１．１ 供试材料
菌种：美味牛肝菌（Boletus edulis ）、红绒盖牛肝（Xerocomus chrysenteron ）和铆钉菇（Gomphidius viscidus ），均采自北京西山松阔混交林，由北京林业大学雷增普教授采集鉴定。
植物：油松（Pinus tabulaeformis ），由北京市林业局种子库提供。
土壤：山东东营黄河三角洲地区的盐碱土，其中含钾639.7 mg/kg ，钠405.5 mg/kg ，速效钾108.2 mg/kg ，氯108.1 mg/kg ，全磷392.8 mg/kg ，有效磷2.5 mg/kg ，总氮104.12 mg/kg 。 １．２ 实验设计
实验于2003年8月22日至2003年11月22日在人工培养室中进行。实验处理为2个P 水平（0和25 mg/L ），4个接种处理（3个菌种接种和不接种），重复4次，共32盆植物。植物培养基质为东营盐渍土，与蛭石以质量1∶1混合均匀，土壤经高压蒸汽锅1.4×105 Pa 下高温灭菌2 h 。每盆土壤500 g 。 １．３ 材料培养
母菌和接种体培养：在改良的Kottke [18]营养液中按15 g/L 的质量浓度加入琼脂，1.4×105 Pa 下高温灭菌10 min ，冷却至50 ℃后注入灭菌培养皿，制备成半固体培养基。分
黄艺等：外生菌根真菌接种和施磷对油松苗抗盐性的影响 623
别接种3个供试菌种于培养皿半固体培养基上，移入24.5℃恒温箱内培养一周，作为母菌备用。取经高温灭菌后的改良Kottke营养液300 mL，在无菌操作环境下，注入具有气口的玻璃培养管中，每管接入面积为5 mm×5 mm的母菌菌块4片。经过滤的无菌空气由气口进入培养管，对菌丝进行均匀的曝气培养，使菌丝保持悬浮状态，在室温下培养2周。然后，将菌液在搅拌器中搅拌30 s，收集菌丝体悬浮液到直径15 cm的培养皿中，作为接种体。
植物培养：将油松种子放于10% 双氧水中震动10 min 消毒，在80 ℃条件下浸泡24 h，然后放置到装有蛭石的培养皿中，于无光照培养箱中发芽。待种子露白后，将其放入光照培养箱（13 h光照，8000 lx，25 ℃；11 h黑暗，18℃）中培养，每6 d浇1次全营养液，每盆200 mL。幼苗生长4周后，从蛭石中小心掘出，一半苗木根部浸入菌丝悬浮液中，使苗木根部沾满菌丝体，再种植于装有灭菌土壤的塑料盆（高10 cm，直径14 cm）内，并且用医用注射器向每棵苗木根部土壤中注射10 mL菌丝悬浮液。另一半苗木浸入灭活（1.4×105 Pa高温灭菌30 min）后冷却的菌丝悬浮液中，种植于与接种苗木同样条件的容器内，在每棵苗木根部土壤中注射10 mL灭活后的菌丝悬浮液以保证不同处理之间除菌根真菌以外的环境条件保持一致。
１．４ 测定
１．４．１ 生物量
植物在生长8周后收获，用蒸馏水缓缓冲洗植物表面，用吸水纸吸干表面水，然后在100 ℃杀青30 min，在80 ℃烘干至恒质量，用电子分析天平（AR1140）称取各部分干质量。用植物干质量作为植物生物量积累指标。１．４．２ 元素分析
分别称取0.5 g地上部分和0.1 g地下部分植物样品，置于20 mL钢套Teflon溶样器中，滴加5 mL分析纯HNO3溶液，封闭，于180 ℃烘箱中加热6 h。冷却后，在电热板上蒸发至无白色烟雾出现，冷却后将样品消化液用高纯水定容到50 mL。取20 mL待测液用紫外分光光度计（UV-240PC）钼蓝比色法测定样品中P元素含量。取10 mL待测液用原子吸收分光光度计（Z-5000）测定样品中Na、K元素含量。２ 试验结果
２．１ 接种和施Ｐ对植物生长的影响
对不同条件下生长的油松植物地上部分和地下部分的干质量进行测定，显示无论接种还是施P，都促进了盐渍土壤中植物的生长（表1）。
２．１．１ 接种对植物生长的影响
与对照苗木相比，接种外生菌根真菌促进了油松植株幼苗在盐渍地土壤上的生长，使其地上部分、地下部分以及苗木总干质量皆高于对照，且差异性显著。其中X. chrysenteron 菌根对松苗干质量增长的促进作用最为明显，接种松苗总干质量比对照松苗的总干质量多43.58%，B. edulis菌和G. viscidus菌接种苗木总干质量也分别比对照多14.97%和23.13%。
将植物地下部分干质量与地上部分干质量作比较，得出根茎比。由表1可以看出，接种外生菌根真菌后，菌根植物地上部分、地下部分干质量皆有所增加，但是地下部分干质量增加程度更大，植物的根茎比增加，如X. chrysenteron接种松苗，其根茎比是对照松苗的1.28倍。
２．１．２ 施Ｐ对植物生长的影响
施加P后，松苗地上部分、地下部分以及苗木总干质量均呈增加趋势，其干质量比未施P松苗干质量分别高出0.25%、12.07%和2.76%。但其作用不如接种对植物生长的促进作用明显。
在接种条件下，施加P肥未对接种植物生长产生明显影响。对接种B. edulis菌的苗木施加P，松苗干质量比未施肥的接种苗木增加6.2%，而X. chrysenteron和G. viscidus接种松苗施肥后干质量同菌种接种未施肥的低12%和9.4%。
加P使接种植物根茎比稍有降低，3种菌根植物的根茎比分别为加磷条件下的95.98%、89.15%和98.02%，但差异并不显著。
２．２ 接种和施Ｐ对植物体内Ｎａ、Ｋ元素积累和分配的影响 ２．２．１ 接种对植物体内Ｎａ、Ｋ元素积累和分配的影响 接种后菌根促进了植物的生长，植物干质量增加，使得植物整株以及各部分钠元素积累均高于对照（表2），但是
差异不显著。只有X. chrysenteron菌根植物钠元素积累表现出明显差异，其地上部分钠元素含量高出对照76.89%。
与钠积累情况不同，菌根明显增加了植物整株和各部分
表１ 油松干物质生长量对接种和施Ｐ的反应 g/盆地上部分地下部分总干质量根茎比处理
-P +P -P +P -P +P -P +P
对照0.6049 0.6064 0.1641 0.1839 0.769 0.7903 0.2713 0.3033 B. edulis0.6682 0.7272 0.2159 0.2117 0.8841 0.9389 0.3231 0.2911 X. chrysenteron0.8203** 0.7641* 0.2838** 0.2066 1.1041** 0.9707 0.3460 0.2704 G.. viscidus0.7124 0.7229 0.2345* 0.2151 0.9469 0.938 0.3292 0.2976
*和**分别表示接种处理与不接种处理之间达到5%和1%显著水平；n=4
表２ 不同处理条件下植物体不同部位Ｎａ元素积累量 mg/盆
地上部分地下部分植物体内总量
处理
-P +P -P +P -P +P
对照0.6811 0.817 1.8073 1.7579 2.4884 2.5749
B. edulis0.8927 0.9396 2.3613 2.2665 3.254 3.2061
X. chrysenteron 1.2048* 0.8759 2.3599 1.8721 3.5647 2.748
G. viscidus0.8784 0.8961 1.9785 2.0992 2.8569 2.9953
*表示接种处理与不接种处理之间达到5%显著水平；n=4
624 生态环境 第13卷第4期（2004年11月） 钾元素的积累，其中显著增加了植物地上部分钾元素的积累量。如表3所示，在加P 条件下，分别接种B. edulis 、X. chrysenteron 和G . viscidus 的油松苗地上部分钾元素积累量分别高出对照19.26%、23.7%和24.81%。
接种影响了钠、钾在植物中的分配。如表4所示，与非接种油松苗比较，菌根植物中地上部分钠元素含量有所增
加，而地下部分钠元素含量有所减少。如分别接种X. chrysenteron 和G . viscidus 后，油松幼苗植物地下部分单位干质量中的钠元素含量仅为对照未接种的74.05%和75.21%。与钠元素分配不同，菌根植物中各部分钾元素含量大多呈下降趋势。
植物中钠、钾元素的分配差异，也导致不同部位w (K)/w (Na)比的差异（如表5）。在接种条件下，植物体内地上部分w (K)/w (Na)比呈下降趋势，地下部分w (K)/w (Na)呈增加趋势。
２．２．３ 施Ｐ对植物体内Ｎａ、Ｋ元素积累和分配的影响
与接种相似，施加P 肥后，植物体内Na 、K 元素积累量均有增加的趋势，但在分配上出现差异。如表2、表3所
示，加P 后，植物体内Na 、K 元素总积累量分别是对照条件下的1.03和1.09倍，而地下部分分别是增加了19.95%和8.17%。
与接种相似，加P 后植物地上部分w (K)/w (Na)比降低，地下部分w (K)/w (Na)提高。但是加P 增加了3种菌根植物各部分的w (K)/w (Na)比，如加P 使得接种X. chrysenteron 和G . viscidus 的油松苗地上部分w (K)/w (Na)比增加了42.84%和14.72%。
２．３ 接种和施Ｐ对植物体内Ｐ吸收和分配积累的影响
接种外生菌根真菌后，植物地上部分P 元素含量显著增加，如接种B. edulis 菌、X. chrysenteron 菌和G . viscidus 菌后，植物地上部分P 元素含量分别比对照增加了37.36%、38.69%和40.35%（如表6），说明菌根增加了植物对P 营养元素的吸收。
与此相似，接种菌根真菌后，植物地下部分以及体内总P 元素含量也显著增加，如接种B. edulis 菌、X. chrysenteron 菌和X. chrysenteron 菌后植物地下部分P 元素含量分别为对照条件下的1.69倍、1.79倍和1.67倍。
施加P 肥后，植物地上部分、地下部分P 元素含量有所增加。其中地上部分、地下部分P 元素含量分别比对照增加了5.52%和35.63%。
３ 讨论与结论
许多研究盐渍环境下AM 植物生物量积累的工作显示，菌根植物菌根能缓解盐渍土壤环境对植物的抑制，增加植物对盐胁迫的抗性[4, 6~8, 18~20]。本研究试验显示出相似的结果，即，外生菌根真菌同样具有缓解盐渍土壤对植物生物量增长的抑制作用，使得接种植物生物量比未接种对照的生物量高出14.97%~43.58%（见表1）。大多数的研究者认为，在盐胁迫下，菌根加强了植物对营养物质的吸收，抑制过量的Na 盐在植株地上部分的积累，促进植物的生长。尤其在P 缺乏的条件下，P 素营养的改善是植物抗盐能力增加的关键[5, 6,
21~24]
。如冯固在研究施磷和接种AM 真菌对玉米耐盐性的影
响时，发现在盐胁迫条件下，接种AM 真菌在低磷(25 mg/kg)条件下对玉米生长和吸收磷有显著促进作用[5]。本试验中，油松幼苗培养生长基质为山东东营黄河三角洲地区的盐碱土，其中有效磷含量2.5 mg/kg ，为营养亏缺土壤。植株幼苗接种外生菌根真菌后，菌根植物地上部分、地下部分以及体内总P 元素含量都显著增加。这说明接种后外生菌根和其它内生菌根一样增加了植物对磷的吸收，改善了盐渍土壤导致的植物营养亏缺，促进了植物生长。
表３ 不同处理条件下植物体不同部位Ｋ元素积累量 mg/盆
地上部分 地下部分 植物体内总量 处理
-P
+P
-P +P
-P
+P 对照 26.8794
29.0753
8.666
9.7891 35.5454
38.8644 B. edulis
30.1982 34.6758*
11.4454 11.2914 41.6436
45.9672
X. chrysenteron 34.6352** 35.9665** 12.9321* 11.0589 47.5673** 47.0254* G .. viscidus
31.0078 36.2892** 11.6416 12.5042 42.6494 48.7934**
*和**分别表示接种处理与不接种处理之间达到5%和1%显著水平；n =4
表４ 不同处理下钠钾元素在植物体内的分配情况 mg/g
地上部分
地下部分 元素 计量
处理
-P +P -P +P 对照
1.1008 1.3442 11.2181 9.5457 B. edulis 1.3095 1.2905 10.9616 10.6310**
X. chrysenteron 1.4522
1.1517 8.3073* 9.0615 w (Na) G .. viscidus 1.2163 1.2391 8.4372* 9.8312 对照
44.4791 47.9441 53.4126 53.7838 B. edulis 45.1029 47.8982 52.6342 53.1626 X. chrysenteron 42.4218
47.1994 45.5377 53.4965 w (K) G .. viscidus
43.6017
50.1995
49.6511
58.1320
*和**分别表示接种处理与不接种处理之间达到5%和1%显著水
平；n =4
表６ 不同处理条件下植物体不同部位Ｐ元素积累量 mg/盆
地上部分 地下部分 植物体内总量 处理
-P +P
-P +P
-P
+P 对照 1.0715
1.1306 0.215
0.2916 1.2865
1.4222
B. edulis
1.4718** 1.8212* 0.3639** 0.397** 1.8357**
2.2182**
X. chrysenteron 1.4861** 1.966* 0.3858** 0.4085** 1.8719** 2.3745** G . viscidus
1.5038** 1.6525 0.3582** 0.3488** 1.862**
2.0013*
*和**分别表示接种处理与不接种处理之间达到5%和1%显著水平；n =4
表５ 不同处理下菌根植物与非菌根植物中钠钾元素含量比 地上部分
地下部分
处理 -P +P -P +P 对照 39.4647 36.012 4.9701 5.6408 B. edulis 36.0787 37.1329 4.8066 5.005 X. chrysenteron 29.6257 46.8324 5.481* 5.9134 G . viscidus 36.4044
40.5157
5.8848*
5.9389
*表示接种处理与不接种处理之间达到5%显著水平；n =4
黄艺等：外生菌根真菌接种和施磷对油松苗抗盐性的影响 625
然而，进一步分析接种和施P条件下植物体内各营养元素积累可以看出，在盐渍环境胁迫下，菌根对促进植物生长的贡献，不仅仅表现在对P元素的吸收和积累上，而且改善了植物体内各元素的平衡（表5）。植物耐盐机理的实质就是Na+与其它离子的代谢关系问题[25]。盐胁迫减少了植株体内P和S的含量，而增加了Na、K和Cl的含量，w(K)/w(Na)高的植株，其耐盐性增强[26~28]。因此，增加植物体内w(K)/w(Na)比，可能会有效增加植物的抗盐性。接种外生菌根后，油松体内K元素含量显著增加，而Na元素含量没有明显变化，从而使得w(K)/w(Na)比增加，这与冯固等的试验结果相似。他们通过试验发现，与不接种的对照相比，多数情况下接种V A菌根的无芒雀麦植株体内w(K)/w(Na)、w(Ca)/w(Na)、w(P)/w(Na)值较高，降低了Na+在植株体内的相对含量[29]。Allen等人也在试验中发现，在1000 mg/kg NaCl土壤上接种菌根菌处理的盐草植株和根系中Na+、K+和P含量均高于不接种处理的，同时接种处理的植株的w(K)/w(Na)比值高于非菌根化植株的[30]。
同时，从菌根植物和非菌根植物体内钠元素积累差异不明显这一现象也可以推断出，在盐胁迫下，菌根提高植物对钠盐胁迫的耐受能力与植物的排盐或拒盐能力无关[21]。在Ghazi等人的试验中，AMF菌根植物地上部分Na元素含量显著低于非菌根植物，但是植物体内钠元素总积累量没有明显变化[31]。Feng等[21]也通过试验发现，菌根植物地上部分、地下部分钠元素含量与非菌根植物比较没有显著差异。
综上所述，我们可以认为，外生菌根可能并不是直接减少植物对Na的吸收而增加植物抗盐性，可能是通过增加植物体内w(K)/w(Na)比值，降低盐害离子的相对含量，从而改善了植株体内的离子平衡。同时，增加植物对P的吸收，提高了植物的生长活力，间接减轻离子的毒害作用。
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（下转第６４０页）
640 生态环境第13卷第4期（2004年11月）
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Effect of citrate on nutrient activation in calcareous
soil and on P and Fe uptake by crops
XIAO Yan1, 3, ZHANG Huai-wen2, WANG Ke-wu1, CAO Yi-ping3, WANG Jing-guo3
1. Beijing Agency for Soil and fertilizer, Beijing 100029, China;
2. Agricultural Research Institute of Shunyi District, Beijing 101300, China;
3. College of Resources and Environmental Sciences, China Agricultural University, Beijing 100094, China
Abstract: Soil pH could affect micronutrients availability in calcareous soil. High pH value is a disadvantage for increasing avail-ability of the microelement. Effect of citrate solution on pH and the activation of P, Fe, Mn and Zn in calcareous soil was studied through soil cultivating experiment. The research indicated that citrate solution with the concentration 0.001 mol/L decreased soil pH and increased the availability of P, Fe, Mn and Zn in calcareous soil. Calcareous soil showed buffer effect significantly with soil available nutrient content. The contents were the highest in 24 h, and decreased in 48 h and 72 h. Pot experiments with the drip irri-gation of citrate solution showed the increase uptake of P and Fe by bean and peanut and improved plant weights. It is concluded that citrate solution can be used in drip irrigation to improve availability of the microelements.
Key words: nutrient activation; trickle irrigation; nutrient uptake; available iron
（上接第６２５页）
Ectomycorrhizal fungi and phosphorus on response of Pinus tabulaeformis
plants to saline environment
HUANG Yi, JIANG Xue-yan, LIANG Zhen-chun, JI Hai-bo
Department of Environmental Sciences in College of Environmental Sciences, Peking University, Beijing 100871, China
Abstract:Pine (Pinus tabulaeformis) plants were grown in pots containing sterilized saline soil with two phosphorus levels (0 and 25 mg/L) and inoculated with or without ectomycorrhizal fungi (Boletus edulis、Xerocomus chrysenteron and Gomphidius viscidus). The result showed that both phosphorus supply and mycorrhizae inoculation promoted plants growth with the later the better effect. Inoculation of mycorrhizae increased K contents in Pinus tabulaeformis, resulting in a higher w(K)/w(Na) ratio to alleviate Na toxic-ity, it also increased P absorption, thus enhancing the tolerance of plants to the saline environment, and promoting plants growth. Key words: ectomycorrhizal fungi; phosphorus; salinity stress; Pinus tabulaeformis
丛枝菌根真菌在园艺作物上的应用
丛枝菌根真菌在园艺作物上的应用1 邹英宁，吴强盛* 长江大学园艺园林学院，湖北荆州（434025） E-mail：wuqiangsh@https://www.sodocs.net/doc/0213461843.html, 摘要：丛枝菌根是土壤中的丛枝菌根真菌与植物根系结合的互惠共生体，能帮助植物吸收矿质营养和水分、促进植物生长、提高抗逆性、改善果实品质等。提出了丛枝菌根真菌生产的技术流程，综述了丛枝菌根真菌在果树、蔬菜、花卉植物上的应用与效应。 关键词：丛枝菌根真菌；丛枝菌根；园艺作物；菌剂生产 中图分类号：Q939.96 1. 引言 菌根（Mycorrhizas）是一类与植物根系紧密结合互惠互利的联合体，其互惠互利表现在菌根通过其根系外的菌丝、根系内的丛枝及根内特殊的水分运输通道给寄主植物运送矿质营养和水分，而寄主植物将光合作用产生的碳水化合物通过物质流转运给菌根以维持其生长发育[1]。菌根按照形态学分为三类：外生菌根（Ectomycorrhizas）、丛枝菌根（Endomycorrhizas）和内外生菌根（Ectoendomycorrhizas）[2]。外生菌根指菌根真菌侵入到植物根系的皮层，在间隙里形成哈蒂氏网，大量的菌丝在根系外面形成一个菌套，主要与森林植物共生；丛枝菌根指菌根菌丝不仅侵入到根系皮层，而且还进入到细胞内部，形成丛枝（Arbuscules）结构，有的还在细胞间或者内部形成泡囊（Vesicles），在许多园艺作物如柑桔、桃、苹果、梨、番茄、西瓜、非洲菊、月季等都可以发现和找到这种结构；内外生菌根则同时具备外生菌根和丛枝菌根的特性，菌根菌丝在细胞间隙形成哈蒂氏网，根系表面形成菌套，菌丝在细胞内部也形成各种菌丝团，主要在一些松科和杜鹃花科植物存在。目前的研究表明，在园艺作物上接种丛枝菌根真菌能够促进园艺作物的生长，增强园艺作物对矿质营养的吸收，提高抗逆性，改善水分代谢，提高果树和蔬菜的品质等[3]。因此，在园艺作物根系上没有丛枝菌根的存在反而不正常[4]，从而显示丛枝菌根在园艺作物上的重要性 2. 丛枝菌根真菌菌剂的生产 丛枝菌根真菌菌剂的生产是其应用于园艺作物的关键。尽管丛枝菌根真菌至今尚不能进行纯培养，但采用盆栽菌剂生产法[5]仍可以获得一定纯度的菌剂，其具体生产流程是：选择玉米或高梁为寄主植物，对其种子采用10％的次氯酸钠溶液表面消毒5～10 m，然后放置在一个湿巾上，用塑料袋包好进行催芽。一般玉米种子在2～3 d就能够发芽。选择3 mm大小的粉碎玄武岩为栽培基质，目的是基质含有非常低的营养水平，特别是P。然后对基质进行高压蒸汽灭菌，杀死土著丛枝菌根真菌。灭菌的基质与购买的纯菌剂（可以从北京市农林科学院植物营养与资源研究所“中国丛枝菌根真菌种质资源库（BGC）”购买）按照20：1（v/v）的比例混合均匀，装于15～25 cm直径的塑料盆中。将已经催芽的种子每盆播2～6粒，然后放置在温室或良好光照的避雨棚中以减少其他微生物通过风和雨水的污染。一般地，在正常水分管理的6 w后就能够观察到丛枝菌根真菌与寄主植物根系共生。14 w后开始控水，16 w时去除植物地上部分，将基质和根系倒在一个干净的盘中，把根系剪断，与栽培基质混合均匀，此菌剂即可应用于田间。如果菌剂不及时使用，可以保存在4 °C冰箱或凉爽干 1本课题得到长江大学科研发展基金(39210264)的资助。
AMF(丛枝菌根真菌)
AMF（丛枝菌根真菌）对香蕉试管苗的驯化日期：2011年5月24日 摘要：丛枝菌根真菌的影响（AMF）的香蕉试管苗上进行了评估在驯化期。植物接种无 梗scrobiculata，绣球clarum和Glomus etunicatum。在种植后温室3个月，株高，叶面积，鲜重和干物质的根，芽，AMF的殖民化的水平营养水平，光合作用和蒸腾率，水势和气孔导进行了测定。丛枝菌根真菌孢子的生产数量在每个治疗也决心。苗接种与丛枝菌根真菌具有更大的株高，叶面积和新鲜地上部和根系的重量，以及较高的光合作用和蒸腾比对照组。植物与血管球接种均优于在最评估参数。 关键词：穆萨菌，内生菌根，菌根菌，气候适应 引言：水果的营养快繁，观赏和森林物种，是一个良好的生产条件，转基因植物检疫植物 和均匀大量的主要工具。到温室栽培植物体外转移是在结构和生理适应的最重要的准备过程中试管苗的步骤之一。这一阶段，由于水土不服，是一种对植物自养的存在开始，以期为生存所必需的生理过程的开始。在这段时间内，必须增加水的试管苗和矿物质，光合速率的吸收。 试管苗，病免费的，但他们还缺乏丛枝（AMF）的菌根真菌。AMF的是众所周知的增加，增加水和矿物营养素的吸收，尤其是磷（P）植物的活力。此外，AMF的病原体可以保护寄主植物的根和减轻极端温度变化，pH值和水分胁迫（迪克森和马克思1987年的影响; Siqueira 1994年）。接种AMF的成功在驯化期间（格兰杰等人的开始。1983年; Brazanti等。1992年;罗杰古勒明等。1995年），甚至在体外培养已被证实。三是与从组织培养植物的根系形成共生互利的效果表现在蓬勃植物的光合作用和蒸腾速率高，养分和水分，提高抗逆性。 接种丛枝菌根真菌在植物组培苗生长初期当然可以对体外培养，通过积极对rootmeristem活动菌根共生效应，高殖利率。支持这个假说是由伯塔等人的结果。（1995年），谁表明，AMF的协会改变了红叶李根的分枝格局。接种类型的使用是很重要的驯化。福图纳等人（1992）建议的AMF的感染，高效品种的推广使用植物生长迅速增加。这些作者还表明，虽然在促进试管比较红叶李增长的2种AMF效率，该真菌感染影响其效力。更加新鲜，干物，高度增量被发现与血管球比与G. coronatum mosseae的接种植物，但在实验结束两组植物具有相似的增长。 我们工作的目的是评估的三个AMF的来自巴西的半干旱地区灌溉生长的香蕉种植园，营养和生理发展香蕉试管苗接种分离本土物种的影响作用。 材料与方法 植物材料和土壤性质 试管香蕉苗是根据生物技术。在植株形成的根在体外用MS液体培养基，后来转移到（500毫升的容量）与熏蒸基质：土，沙，有机质（1：1：1）。前沙混合料性能的土壤3.2克土壤有机质每公斤，马克土0.84毫克P每分米，pH值5.1（土：水=1：2.5）。接种量（约400每集装箱孢子）放置在以下5个香蕉植株根系与土壤接触面与熏蒸厘米，底层覆盖。滤液接种的土壤添加到所有的治疗方标准化微生物。植物在温室下保持12 h的800-1300勒克斯，光周期25B4 7C及70%-90％的相对湿度。 感染源
共生法培养外生菌根菌菌丝体
共生法培养外生菌根菌菌丝体 黄光文1,张 平2 (1.湖南科技学院生命科学与化学工程系,湖南 永州 425006; 2.湖南师范大学真菌研究室,长沙 410081) 摘要:首次报道外生菌根菌的共生培养法。初步研究了一个较好的外生菌根菌菌丝体培养方法,即将宿主的愈伤组织与外生菌根共同培养,可以明显地促进真菌菌丝的萌发和生长。愈伤组织匀浆液也可促进菌丝体早期生长。 关键词:共生培养法;鹅膏菌;外生菌根菌;菌丝体 中图分类号:S646 文献标识码:A 文章编号:1003-8310(2005)03-0016-02 1 材料与方法 111 材料 宿主植物:石栎(Lithocarpus glaber(Thunb.) Nakai),采自长沙县星沙镇,有鹅膏菌共生。 菌根真菌:假褐云斑鹅膏(Amanita pseudopor2 phyria H ong o)、黄盖鹅膏白色变种(A.subjunquillea var.alba Zhu L.Y ang)、欧氏鹅膏(A.ober winkler2 ana Zhu L.Y ang&Y oshim.D oi)。经组织分离纯培养而来,并经RAPD鉴定[1]。 112 培养基 11211 改良MS培养基:K NO3119g,NH4NO31165 g,K H2PO40117g,CaCl2?H2O0144g,MgS O4?7H2O 0137g,FeS O4?7H2O2718mg,Na2E DT A?H2O3713 mg,H3BO3612mg,ZnS O4?5H2O816mg,MnS O4?H2O1619mg,Na2M oO4?2H2O0125mg,KI0183mg, CaS O4?5H2O01025mg,C oCl201025mg,肌醇100 mg,甘氨酸210mg,盐酸硫氨素014mg,烟酸015 mg,盐酸吡哆醇015mg,琼脂18g,蔗糖23g,胡萝卜100g(煮汁),加水至1000m L。 11212 菌丝生长培养基:上述培养基中加入葡萄糖2g、蛋白胨2g、麦芽汁(12波美度)20m L。113 愈伤组织培养方法 改良MS培养基附加2,4-014mg?L-1或6-BA018mg?L-1,24℃/20℃(日/夜)下自然光照。详见文献[2]。 114 菌丝培养方法 对照:用打孔器打出直径为015cm的菌丝块接入装有40m L菌丝生长培养基的100m L三角瓶中,于20℃下培养,各设10瓶。测定萌发时间(以肉眼明显可见菌丝外伸为度),萌发后每10d 量一次菌丝长度。(下同) 方法A:在改良MS培养基中加入经过过滤除菌的菌根浸出液(菌根重量与组织块重量一致)作为生长刺激因子。 方法B:菌丝块接种于(紧贴)愈伤组织旁(即共培养方法)。 方法C:将愈伤组织全部挑出,在剩下的改良MS培养基上接入菌丝块。 方法D:无菌状态下将愈伤组织研磨成匀浆,加入到新的菌丝生长培养基中后接种真菌。 2 结果与分析 实验结果显示,四种方法培养的菌丝在萌发速度(图1)和生长速度(图2)上比对照均有不同程度的提高,其中方法B即共培养方法的效果最为显著。 从图3可以看出,菌丝在改良培养基上的生长比较均衡,在前30d逐渐缓缓加快,然后缓缓减慢。愈伤组织匀浆、菌根提取液和愈伤组织分泌物对菌丝的前期生长有较好的刺激效果,效果依次减小,但相关不大。三种刺激物作用一段时间后失去影响。而共培养的菌丝生长速度比其他四者均高,而且在生长后期效果依然显著。不同的菌株对刺激因子的反映程度略有不同,但总的趋势一致 。 图1 菌丝萌发时间的比较 注: A.pse=假褐云斑鹅膏(A.pseudoporphyria); A.sub=黄盖鹅膏白色变种(A.subjunquillea); A.obe=欧氏鹅膏(A.oberwinklerana) 3 讨论 从实验结果看,菌丝体的共培养法是促进外生 收稿日期:2004-10-18 基金项目:国家科委重点课题项目(96-C02-03-07);湖南省教育厅课题(03C358) 61中国食用菌 E DI BLE FUNGI OF CHI NA V ol124,N o13
丛枝菌根真菌名录及新科新属
This is an electronic version of the publication: Schü?ler A, Walker C (2010) The Glomeromycota. A species list with new families and new genera. Arthur Schü?ler & Christopher Walker, Gloucester. Published in December 2010 in libraries at The Royal Botanic Garden Edinburgh, The Royal Botanic Garden Kew, Botanische Staatssammlung Munich, and Oregon State University. Electronic version freely available online at https://www.sodocs.net/doc/0213461843.html, This electronic version is 100% identical to the printed publication. This includes the errors; therefore the electronic version contains one additional, initial page as a corrigendum, giving corrections of some errors and typos.
Corrections, 2 FEB, 14 FEB, 19 JUL 2011. The corrections are highlighted in red. p 7. FOR Claroidoglomeraceae READ Claroid e oglomeraceae p 10. DELETE Glomus pulvinatum (Henn.) Trappe & Gerd. [as 'pulvinatus'], in Gerdemann & Trappe, Mycol. Mem. 5: 59 (1974) ≡Endogone pulvinata Henn., Hedwigia 36: 212 (1897) p 11. AFTER Botanical Code for formal descriptions after 1 Jan 1935 INSERT) p 14. BELOW ≡ Endogone macrocarpa var. geospora T.H. Nicolson & Gerd., Mycologia 60(2): 318 (1968) INSERT ≡ Glomus macrocarpum var. geosporum (T.H. Nicolson & Gerd.) Gerd. & Trappe [as macrocarpus var. geosporus], Mycol. Mem. 5: 55 (1974) p16. ABOVE Sclerocystis coccogenum (Pat.) H?hn., Sber. Akad. Wiss. Wien, Math.-Naturw. Kl., Abt. 1 119: 399 [7 repr.] (1910) INSERT Sclerocystis clavispora Trappe, Mycotaxon 6(2): 358 (1977) ≡ Glomus clavisporum (Trappe) R.T. Almeida & N.C. Schenck, Mycologia 82(6): 710 (1990) p 19. FOR Rhizophagus irregulare READ Rhizophagus irregularis p 19. FOR Rhizophagus proliferus (B?aszk., Kovács & Balázs) READ Rhizophagus proliferus (Dalpé & Declerck) p 28. FOR Scutellospora arenicola Koske Koske & Halvorson READ Scutellospora arenicola Koske & Halvorson p 29. FOR Scutellospora pernambucana Oehl, Oehl, D.K. Silva, READ Scutellospora pernambucana Oehl, D.K. Silva, p 30. FOR Genus name: Racocetra Oehl, F.A. Souza & Sieverd., Mycotaxon: 334 (2009) READ Genus name: Racocetra Oehl, F.A. Souza & Sieverd., Mycotaxon 106: 334 (2009) p 35. FOR Acaulospora mellea Spain & N.C. Schenck, in Schenck, Spain, Sieverding & Howeler, Mycologia 76(4): 689 READ Acaulospora mellea Spain & N.C. Schenck, in Schenck, Spain, Sieverding & Howeler, Mycologia 76(4): 690 p 39. FOR Entrophospora nevadensis J. Palenzuela, N. Ferrol & Oehl, Mycologia 102(3): 627 (2010) READ Entrophospora nevadensis Palenz., N. Ferrol, Azcón-Aguilar & Oehl, in Palenzuela, Barea, Ferrol, Azcón-Aguilar & Oehl, Mycologia 102(3): 627 (2010) p 41. FOR Generic type: Pacispora chimonobambusae (C.G. Wu & Y.S. Liu) Sieverd. & Oehl ex C. Walker, Vestberg & A. Schü?ler, in Walker, Vestberg & Schü?ler, Mycol. Res. 111(3): 255 (2007) ≡Gerdemannia chimonobambusae (C.G. Wu & Y.S. Liu) C. Walker, B?aszk., A. Schü?ler & Schwarzott, in Walker, B?aszkowski, Schwarzott & Schü?ler, Mycol. Res. 108(6): 717 (2004) ≡Glomus chimonobambusae C.G. Wu & Y.S. Liu, in Wu, Liu, Hwuang, Wang & Chao, Mycotaxon 53: 284 (1995) READ Generic type: Pacispora scintillans (S.L. Rose & Trappe) Sieverd. & Oehl ex C. Walker, Vestberg & A. Schü?ler, in Walker, Vestberg & Schü?ler, Mycol. Res. 111(3): 255 (2007) ≡Glomus scintillans S.L. Rose & Trappe, Mycotaxon 10(2): 417 (1980) ≡Gerdemannia scintillans (S.L. Rose & Trappe) C. Walker, B?aszk., A. Schü?ler & Schwarzott, i n Walker, B?aszkowski, Schwarzott & Schü?ler, Mycol. Res. 108(6): 716 (2004) =Glomus dominikii B?aszk., Karstenia 27(2): 37 (1988) [1987] =Pacispora dominikii (B?aszk.) Sieverd. & Oehl, in Oehl & Sieverding, J. Appl. Bot., Angew. Bot. 78: 76 (2004) Pacispora chimonobambusae (C.G. Wu & Y.S. Liu) Sieverd. & Oehl ex C. Walker, Vestberg & A. Schü?ler, in Walker, Vestberg & Schü?ler, Mycol. Res. 111(3): 255 (2007) ≡Gerdemannia chimonobambusae (C.G. Wu & Y.S. Liu) C. Walker, B?aszk., A. Schü?ler & Schwarzott, in Walker, B?aszkowski, Schwarzott & Schü?ler, Mycol. Res. 108(6): 717 (2004) ≡Glomus chimonobambusae C.G. Wu & Y.S. Liu, in Wu, Liu, Hwuang, Wang & Chao, Mycotaxon 53: 284 (1995) p 41. BELOW Pacispora robigina Sieverd. & Oehl, in Oehl & Sieverding, J. Appl. Bot. (Angew. Bot.) 78: 75 (2004) DELETE Pacispora scintillans (S.L. Rose & Trappe) Sieverd. & Oehl ex C. Walker, Vestberg & A. Schü?ler, in Walker, Vestberg & Schü?ler, Mycol. Res. 111(3): 255 (2007) ≡Gerdemannia scintillans (S.L. Rose & Trappe) C. Walker, B?aszk., A. Schü?ler & Schwarzott, in Walker, B?aszkowski, Schwarzott & Schü?ler, Mycol. Res. 108(6): 716 (2004) ≡Glomus scintillans S.L. Rose & Trappe, Mycotaxon 10(2): 417 (1980) =Pacispora dominikii (B?aszk.) Sieverd. & Oehl, in O ehl & Sieverding, J. Appl. Bot., Angew. Bot. 78: 76 (2004) p 43. FOR≡Glomus aurantium B?aszk., Blanke, Renker & Buscot, Mycotaxon 90: 540 (2004) READ≡Glomus aurantium B?aszk., Blanke, R enker & Buscot, Mycotaxon 90: 450 (2004) p 43. FOR Genus name: Otospora Palenz., Ferrol & Oehl READ Genus name: Otospora Oehl, Palenz. & N. Ferrol p 43. FOR Generic type: Otospora bareae Palenz., Ferrol & Oehl [as 'bareai'] READ Generic type: Otospora bareae Palenz., N. Ferrol & Oehl [as 'bareai'] p 50. FOR Ambispora granatensis J. Palenzuela, N. Ferrol READ Ambispora granatensis Palenz., N. Ferrol p 53. FOR (Morton & Redecker 2001; Kaonongbua 2010). READ(Morton & Redecker 2001; Kaonongbua et al. 2010). Comment on the gender of the epithets in Redeckera. In publishing the new genus Redeckera, in honour of Dirk Redecker, we treated the gender as neuter, thus giving the epithets as pulvinatum, megalocarpum, and fulvum. We had inadvertently missed the recommendation 20A.1(i) in the Botanical Code requesting that all such epithets should be made feminine, and we apologise for this. However, because the names have been formally published, the requirements of Article 62 apply, and the neuter gender must be retained.
中国外生菌根资源的研究进展与展望
收稿日期:2006-03-28 中国外生菌根资源的研究进展与展望 王成彬1 ,林久志 2 (1.黑龙江省林口县林业局虎山林场157600;2.八面通林业局) 菌根(My corrhiza )是自然界土壤中的特定真菌菌 丝与高等植物根系形成的一种特殊联合体,是二者在长期进化过程中协同进化的产物,是土壤微生物和植物相容性共生的普通现象。德国植物病理学家Frank 于1885年首次发现了菌根。随后100多年来,世界各国科学家对菌根分类学、生理学、生态学及其应用技术等方面进行了大量的研究,并已越来越多地认识到菌根真菌在自然界中的重要地位。 菌根真菌从植物体内获取生长必需的营养物质,而植物通过与共生真菌结合,也能更好的从土壤中得到所需的养分及水分等。H acskaylo (1972)把这种关系描述为“生理上平衡良好的互惠寄生”。菌根与植物的根系互为条件形成共生体,在生理上是一个相互协调的整体,并在共同进化的过程中,形成特定的形态特征。菌根真菌与宿主植物的相互关系多数情况下是互利的,但有时也存在嫌性或寄生的,这主要取决于外界环境条件的变化。菌根既具有一般植物根系的特征,又具有由于真菌侵染所特有的生理、生态特性。因此,对菌根进行详细、系统的研究,既可以揭示影响植物体根系和真菌结合后生理生态特性变化的本质原因,又可为我国林业及环境科学的发展提供基础性依据。我国的菌根研究始于20世纪50年代中期,但至50年代末就开始处于长期的停滞状态,直至70年代中期,广东省林科所对从国外引进的接种菌根菌的松树的成活和生长进行了观察研究,菌根研究才又悄然兴起。我国的菌根研究虽然起步晚,但发展迅速,有些技术已达到世界先进水平,并于20世纪80、90年代发表了《林木菌根及应用技术》(郭秀珍、毕国昌,中国林科院1989)、《林木菌根化栽培技术》、《林木菌根研究》(花晓梅,1993,1995),《菌根研究及应用》(弓明钦等,中国林科院亚热带林业研究所,1996)等一系列著作和科技论文。 菌根主要分为三大主要类型:外生菌根(Ectomy -corrhiza ),内生菌根(Endomycorrhiza )和内外生菌根(Ectendomycorrhiza )。除此以外,还有混合菌根(Mixed mycorrhiza ),外围菌根(Pert rophic myco rrhi -za ),假菌根(P seudo mycorrhiza )等。其中外生菌根是菌根真菌菌丝体侵染宿主植物尚未木栓化的根部形成的,其主要特征是菌丝在植物营养幼根表面形成菌套(M ant le ),并在菌根真菌不侵入细胞内部的情况下, 只在根的皮层组织细胞间隙形成可以通过染色切片观察到的哈蒂氏网(Hartig net )[1] 。 外生菌根在许多植物生长过程中扮演了十分重要的角色。形成外生菌根的植物约占世界维管植物的10%,主要是包括许多造林树种在内的乔木及灌木,如松科(Pinaceae )、壳斗科(Fagaceae )、桦木科(Bet u -laceae )、杨柳科(Salicaceae )、胡桃科(Juglandaceae )、榆科(U rnaceae )、槭树科(A ceraceae )、椴树科(T iliaceae )等。据M iller (1982)统计世界上能形成外生菌根的真菌约5000种。我国已经报道的外生菌根真菌约520种隶属于2个亚门子囊菌亚门(A scomycotina )和担子菌亚门(Basidiomycotina ),41科77属[2] 。1 外生菌根的发现、分类鉴定及资源调查 近年来,国内外学者对外生菌根真菌资源的调查及分类进行了大量工作[3,4,5],这对菌根生物资源的开发、利用和保护具有非常重要的意义。我国在外生菌根真菌资源研究方面也取得了很大的进展,主要林区的主要造林树种及重要用材林树种的外生菌根真菌种类、地理分布、生态学特性已基本明确[6]。我国东北、华中、华南、华东等地区的部分树种已知可形成100多个种的外生菌根。华南地区的松、桉树已知可与11种菌根真菌结合形成外生菌根,其中可与多种松、桉形成外生菌根的彩色豆马勃与多根硬皮马勃为本地区的常见种,且在不同立地条件下,菌根的分布也不相同。陈连庆(1989)通过野外调查和室内鉴定,已查明与马尾松共生的外生菌根真菌27个种。陈晔等(1999)的研究表明了庐山不同植物群落下外生菌根真菌的出现的时间、生境及分布等。 由于外生菌根真菌对宿主有选择性,因此受气候等地域性因素影响的宿主的分布在很大程度上决定了外生菌根的分布。M olina 和T rappe (1988)根据适应专化性不同将外生菌根真菌分为三个类群:广性宿主真菌,中等专性宿主真菌和专性宿主真菌〗。同时,宿主植物对与其共生的外生菌根真菌亦有选择性。吴人坚等(1983)将菌根真菌的共生范围划分为5个不同类型,认为菌根真菌的分布除气候条件外,还与其共生的树种分布,尤其与一些主要树种的分布密切相关。2 研究方法 105 第4期(总第83期)中国林副特产 N o .4(GSNO .83) 2006年4月Fo rest By -Product and Speciality in China Aug .2006
菌根简介
菌根简介 自然界中还有许多高等植物的根与土壤中的真菌形成共生关系，这种同真菌的共生体称为菌根(mycorrhiza)。根据菌根形态学及解剖学特征，可将菌根分为外生菌根(ectotrophic mycorrhiza)、内生菌根(endotrophic mycorrhiza)和内外生菌根(ectendotrophic mycorrhiza)三种类型。 (一)外生菌根 与根共生的真菌菌丝体包围宿主植物幼根外表，形成菌丝鞘，菌丝一般不穿透组织细胞，而仅在细胞壁之间延伸生长(图4-45)。形成菌根的根一般较粗，顶端分为二叉，根毛稀少或无。这类菌根只有少数植物如松科、桦木科、山毛榉科、杜鹃花科等植物形成这类菌根。 (二)内生菌根 真菌菌丝分布于根皮层细胞间隙或侵入细胞内部形成不同形状的吸器，如泡囊和树枝状菌丝体。因此。内生菌根也称泡囊-丛枝(VA)菌根或丛枝菌根(AM)(图4-46)。这类菌根宿主植物的根一般无形态及颜色变化。90%以上的植物都能形成内生菌根，典型的内生菌根如兰花菌根。 (三)内外生菌根 有外生菌根和内生菌根的某些形态学或生理特征。它既可在宿主植物根表面形成菌套，又可在根皮层细胞间隙形成VA菌根，亦可在皮层内形成不同形状的菌丝圈。内外生菌根主要发生于松科、桦木属、杜鹃花科以及水晶兰科植物上。 真菌是低等的异养植物，它不能自己制造有机物，与绿色植物共生后，真菌可以从根中得到它生长发育所需的碳水化合物，而菌丝如同根毛一样，可以从土壤中吸收水和无机盐供植物利用，促进细胞内贮藏物质的分解，增进吸收作用。 菌丝还能产生激素，尤其是维生素B1和B6等生长活跃物质，不仅对根的发育有促进作用，使植物生长良好，还能增加豆科植物固氮和结瘤率；提高药用植物的药用成分含量；提高苗木移栽、扦插成活率等。如松树在没有与它共生真菌的土壤中，生长缓慢甚至死亡。因此，在林业上，常用人工方法进行真菌接种，提高抗旱能力，以利于造林成功。 现已发现在根上能形成菌根的高等植物有两千多种，其中很多是造林树种，如银杏、桧、侧柏、毛白杨和椴树等
日本落叶松根际外生菌根真菌多样性
收稿日期：2017-10-20 基金项目：国家自然科学基金项目（No.31400101）；辽宁省博士启动基金项目（No.20111143）。 作者简介：王琴（1981-），女，高级工程师，主要从事森保和土壤微生物生态研究。E-mail:wqdora@https://www.sodocs.net/doc/0213461843.html, 。 root Ectomycorrhizal fungal diversity associate roots s of Larix kaempferi WANG Qin （Liaoning Academy of Forest Science,Shenyang 110032,China ） Abstract：To improve the application of mycorrhizal technology in seedling and afforestation of Larix kaempferi ,ectomy-corrhizal (ECM)fungi associated with L.kaempferi roots were investigated.A total of 40root samples of L.kaempferi were collected in 2012and 2013,and 55ECM morphotypes were detected and 28ECM fungi identified based on ITS se-quence analysis.Of these ECM fungi,Cenococcum geophilum was the most dominant species,which was detected among 95%samples,occupying 34.8%root tips,Russula sp.3，Sebacina sp.2,Tomentella sp.1，Russula sp.2and Sebaci-na sp.1were common species,the other 14species were rare speces. Key Words ：Larix kaempferi ;ectomycorrhizal fungi;diversity;molecular identification 2018年第1期 辽宁林业科技 Journal of Liaoning Forestry Science ＆Technology 日本落叶松根际外生菌根真菌多样性 王 琴 （辽宁省林业科学研究院，辽宁沈阳110032） 摘 要：为在日本落叶松育苗和造林中科学应用外生菌根技术，研究了日本落叶松的根际外生菌 根真菌群落组成。2012年和2013年共采集了40份日本落叶松根系样本，通过形态特征检测到55种外生菌根形态型，ITS 序列分析显示共28种外生菌根真菌与日本落叶松根系共生。其中，土生空团菌是日本落叶松根系外生菌根真菌群落的优势物种，在95%的土壤样本中均检测到，占根尖总数的34.8%；Russula sp.3（编号），Sebacina sp.2，Tomentella sp.1，Russula sp.2和Sebacina sp.1是常见种；其余14个分类单元是稀有种。 关键词：日本落叶松；外生菌根真菌；多样性；分子鉴定中图分类号：S718.81 文献标识码：A 文章编号：1001-1714（2018）01-0017-04 2018№1 外生菌根（Ectomycorrhizae ，ECM ）是由土壤真菌与植物根系形成的互惠共生体[1]，广泛存在于森林生态系统中，是森林生态系统的重要组成部分。菌根真菌一方面从植物根系获取生长所需的碳源，同时又帮助植物从土壤中吸收N 、P 等矿物营养和水分，改良土壤结构，促进植物生长，提高宿主抗逆性。据保守估计全球约有20000多种[2]，我国目前报道了500余种[3-4]，还有大量的外生菌根真菌有待发现[5]。 日本落叶松Larix kaempferi 原产地是日本本 州岛中部山区，属温带喜冷湿树种。我国引种日本落叶松己有100多年历史，北起黑龙江省林口县青山林场，南至江西省庐山和四川省西高山都有分布。日本落叶松以其适应性强、早期速生、成材快、用途广、材质优良的优势，正成为我国荒山绿化和营造短周期工业用材林不可替代的树种。日本落叶松作为外来物种，引入我国后与其共生的外生菌根真菌的种类一直没有全面的报道。 本项目运用形态学和分子生物学方法，系统 — —17
丛枝菌根真菌在生态系统中的作用
丛枝菌根真菌（AMF）在生态系统中的作用 王信 （鲁东大学生命科学学院生物科学2009级02班) 【摘要】菌根是植物根系与特定的土壤真菌形成的共生体，有利于生态系统中养分循环，协助植物抵御不良环境胁迫。 现研究已发现它对生态系统的演替过程、物种多样性和生产力及被破坏生态系统的恢复与重建等都有十分重要的作用( 都江堰地区丛枝菌根真菌多样性与生态研究，Peter et al .，1988 ; van der Heijden et al . ，1998 ;Hartnett & Wilson ，1999;Klironomos et al . ，2000) 。AMF可促进植物的生长与发育，改善宿主的营养状况，增强其抗病性和抗不良环境的能力，而且在改良土壤结构、改善水土保持、防治环境污染、外来入侵种的入侵以及森林生态系统的维持和发展中具有重要意义。 一、引言 生物之间的共生是一种极为普遍的生命活动和生态现象。从生态学的角度出发“共生是不同种类生物成员在不同生活周期中重要组成部分的联合”（书，Margulis 1981)。1982年Golf 指出：共生包括各种不同程度的寄生、共生和共栖，这说明了生物间相对利害关系的动态变化，共生关系是生物之间最基本、最重要的相互关系。 自然界中，几乎所有的生物都不是独立生活的，而是普遍存在共生关系。例如，植物都能与一定种类的细菌、放线菌和真菌建立互惠共生关系，形成互惠共生体。其中我们把植物根系与一类土壤真菌形成的互惠共生体称做菌根。将参与菌根形成的真菌称为菌根真菌（mycorrhizal fungi)。 丛枝菌根（arbuscular mycorrhizas，AM）是球菌门真菌侵染植物根系形成的共生体，它是分布最广泛的一类菌根。丛枝菌根真菌（AMF）是一种普遍存在的共生真菌，它能够与80%以上的陆生植物形成共生体，许多植物对丛枝菌根真菌有高度的依赖性(文献，外来植物加拿大一枝黄花对入侵地丛枝菌根真菌的影响2009）。该类菌根以其在根系皮层细胞内形成“丛枝”结构而得名。除此之外，大多数该类真菌还能在根系皮层形成“泡囊”结构，少数则在土壤中产生类似泡囊的结构。 目前已经确知，菌根在生态系统养分循环及保护植物抵御不良环境胁迫中起关键作用（丛枝菌根(AM) 生物技术在现代农业体系中的生态意义，Barea JM ，Jeffries P. 1995. Arbuscular mycorrhizae in sustainablesoil plant systems. In :Varma A ，Hock B eds. Mycorrhiza Structure ，Function ，Molecular Biology and Biotechnoligy. Heidelberg :Springer2Verlag. 521～560），本文旨在介绍AM 生态意义及其在生产实践中的应用，讨论今后应用AM技术的潜力。 二、AMF多样性与生态环境的关系以及在植物生态系统中的调控作用。 1、AMF多样性与生态环境的关系 环境因子对AMF 多样性及其对植物根系的侵染能力有重要的影响( borges & Chaney ，1989 ;sanders，1990 ; Haugen & smith ，1992)。人类活动过程中往往使得生态系统受到破坏，并减少AMF 多样性( Smith ，1980 ; Dhillion et al . ，1988 ; Koomen et al .，1990 ; Weissenhornl & leyval ，1996 ) ; 同时其它生态因子如温度(Haugen & smith，1992 ) 、光照( Pearson et al. ，19 91 ) 、季节变化( Sanders ，1990) 等对AMF的多样性亦有不同程度的影响。 研究发现低温会使AMF的生存和发展受到抑制，主要表现为AMF种的数量、孢子密度
丛枝菌根名录
Glomeromycota SPECIES LIST last updated - News: Glomus africanum and G. iranicum included. Some new descriptions added, e.g. Racocetra beninensis. The synonyms list is corrected and now explicitly indicates the basionyms. The Gigasporaceae systematics was adopted according to the recent publication of Morton and Msiska (Mycorrhiza 2010, DOI 10.1007/s00572-010-0303-9), which rejects the split of Scutellospora into 3 families and 6 genera (Scutellospora in the Scutellosporaceae, Racocetra & Cetraspora in the Racocetraceae, Dentiscutata & Fuscutata & Quatunica in the Dentiscutataceae). The revision now leaves only Racocetra a s an additional genus, placed in the Gigasporaceae. Also, we adopt to the rejection of Kuklospora, a genus indicated from the beginning to be 'phylogenetically invalid' that now has been placed in Acaulospora (Kaonongbua et al. 2010). If you spot any mistake s, PLEASE inform us ! We try to hold everything up to date and also serve and collaborate with the Index Fungorum and Species 2000 database s. Thanks to those which already sent us pdf-files, or scanned pages, and to the publishers that gave us copyright clearance (see list at the end of the table) !!! We have been refused copyright clearance by the publisher Springer and the journals Nova Hedwigia and Botany (former Can. J. Bot.), and thus we cannot provide pdf files of the respective papers. If authors wish to have their taxonomic papers available public, e.g. included in this website, we suggest that you choose journals with suitable policy (or maybe you can pay for an open access pdf file). It would be helpful for the scientific community if authors of names in the Glomeromycota seek copyright clearance and provide us with a pdf file, if this is possible. Go directly to the genera (alphabetically): Acaulospora Ambispora Archaeospora Diversispora Entropho spora Geosiphon Gigaspora Glomus Intraspora Otospora Pacispora Parag lomus Racocetra Scutellospora Colour coding in the following table: taxon in blue = link to description (pdf-file); green = opinion of C. Walker, not proved or formally published (potentially needs further studies) Glomeromycota Current name Basionyms, synonyms & additional comments Authorities Family Order Acaulospora back to top Trappe & Gerd. (1974)Acaulosporaceae Diversisporales Acaulospora alpina Oehl, Sykorova & Sieverd. (2006) Acaulosporaceae Diversisporales